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發(fā)酵果蔬營養(yǎng)組分與健康功效的研究進(jìn)展

來源：泰然健康網(wǎng) 時間：2024年12月11日 19:55

摘要發(fā)酵果蔬是以水果與蔬菜為原材料,經(jīng)乳酸菌或酵母菌發(fā)酵而成的食品。在發(fā)酵過程中,微生物利用果蔬中豐富的營養(yǎng)物質(zhì),在改善食品風(fēng)味的同時也代謝產(chǎn)生多種生物活性化合物,如多酚類化合物、胞外多糖、γ-氨基丁酸等。研究表明,發(fā)酵果蔬中微生物及其代謝產(chǎn)物具有調(diào)節(jié)腸道健康、抗氧化、調(diào)節(jié)免疫、預(yù)防酒精性脂肪肝、調(diào)節(jié)血糖血脂和緩解肥胖等健康功效。該文介紹了不同果蔬原料發(fā)酵過程中生物活性成分的變化,總結(jié)了發(fā)酵果蔬功能特性及作用機制,并對其未來發(fā)展方向進(jìn)行了探討,以期為功能性果蔬發(fā)酵產(chǎn)品的開發(fā)及其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供參考。

果蔬營養(yǎng)豐富,能提供維生素、礦物質(zhì)等人體必須營養(yǎng)素,同時富含膳食纖維、酚類化合物和生物堿等功能物質(zhì),具有良好的抗氧化、抗炎、提高免疫力和預(yù)防慢性疾病等功效。流行病學(xué)研究表明,膳食果蔬可以有效降低哮喘和過敏,預(yù)防和治療糖尿病、癌癥和心腦血管疾病等慢性疾病[1-2]。隨著人們生活品質(zhì)的提高,綠色、健康、營養(yǎng)的果蔬制品受到眾多消費者的喜愛,發(fā)酵果蔬以其獨特的品質(zhì)優(yōu)勢受到廣泛關(guān)注。發(fā)酵果蔬是以水果與蔬菜為原材料,經(jīng)過微生物發(fā)酵而成的食品,常用于發(fā)酵果蔬的微生物有乳酸菌(如乳桿菌、雙歧桿菌)和酵母菌。微生物發(fā)酵果蔬產(chǎn)酸、生香,賦予食品不同的風(fēng)味口感。通過發(fā)酵,果蔬中的營養(yǎng)物質(zhì)被最大程度地保留,并且發(fā)酵過程中微生物代謝出多種生物活性化合物,有效增強果蔬制品的功能特性。乳酸菌發(fā)酵提高了桑葚汁、針葉櫻桃和番石榴果實工業(yè)副產(chǎn)品中酚類和黃酮的含量,增強了水果產(chǎn)品的自由基清除能力[3-4]。發(fā)酵棗汁中γ-氨基丁酸、短鏈脂肪酸、共軛脂肪酸的含量顯著提高,體外實驗證實發(fā)酵棗汁具有良好的腸道微生物調(diào)節(jié)能力[5]。大量研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵果蔬具有調(diào)節(jié)腸道菌群、提高免疫力、調(diào)節(jié)血糖血脂等健康功效。

1 發(fā)酵果蔬營養(yǎng)組分

發(fā)酵過程中,微生物利用果蔬中的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行自身代謝,通過不同微生物之間、微生物與營養(yǎng)物質(zhì)之間復(fù)雜的作用,生成多種代謝產(chǎn)物,影響果蔬的貨架期、風(fēng)味口感和營養(yǎng)價值。果蔬發(fā)酵過程產(chǎn)生大量有機酸,降低體系pH值,干擾有害微生物細(xì)胞膜電位,抑制其代謝功能,因此具有良好的抑菌作用。乳酸菌代謝也可產(chǎn)生多種抗菌活性成分,如細(xì)菌素、酚類化合物、H2O2、抗菌肽、胞外多糖等,抑制果蔬貯藏過程中有害微生物的生長[6]。因此,果蔬發(fā)酵被認(rèn)為是一項提高食品安全性、延長產(chǎn)品保質(zhì)期的有效策略。

微生物發(fā)酵是一個生成多種次級代謝產(chǎn)物的過程,發(fā)酵前后果蔬中的風(fēng)味物質(zhì)種類和含量均會發(fā)生變化[7],顯著改善果蔬的感官特性。果蔬發(fā)酵過程微生物水解果蔬汁中的多酚、硫代葡萄糖苷、多肽、代謝酶等,產(chǎn)生醇、酯類等一系列香氣物質(zhì),同時能夠減少植酸、單寧等不良風(fēng)味化合物的含量[6],有機酸的生成也賦予了果蔬不同的風(fēng)味口感。研究發(fā)現(xiàn),石榴汁發(fā)酵后風(fēng)味物質(zhì)種類增加,產(chǎn)生異味的飽和直鏈醛類物質(zhì)含量降低,呋喃類物質(zhì)含量減少,醇類、酮類、烯烴類、萜烯類和苯衍生物含量升高,提高了石榴果實的水果香氣,有效改善了石榴汁的風(fēng)味[8]。經(jīng)4種乳酸菌發(fā)酵后的蘋果汁,多數(shù)與蘋果典型香氣相關(guān)的揮發(fā)性化合物在貯藏期間得以保留,發(fā)酵也使蘋果汁生成了新的化合物如乙醛和酮類化合物,增加了果汁中的芳香族成分[9]。張賽[10]發(fā)現(xiàn)復(fù)合菌種發(fā)酵棗漿中絕大多數(shù)揮發(fā)性物質(zhì)呈上升趨勢,其中醛類和醇類物質(zhì)香氣貢獻(xiàn)最大。植物乳桿菌(Lactiplantibacillus plantarum)發(fā)酵苦瓜汁改變了果汁的香氣特征,通過減少醛和酮類物質(zhì),增加醇和酸類物質(zhì),提高了苦瓜汁的風(fēng)味[11]。利用耐乙醇的醋酸菌發(fā)酵西瓜汁可以提高果醋中的有機酸、游離氨基酸和酯類化合物含量,改善西瓜醋風(fēng)味、口感和整體風(fēng)味接受度[12]。4種乳酸菌混菌發(fā)酵刺梨果渣能夠增強其果香,減少刺激性澀味,改善產(chǎn)品風(fēng)味[13]。

發(fā)酵過程中,微生物的代謝活動使果蔬中多酚類化合物、胞外多糖、氨基酸和維生素等生物活性物質(zhì)含量增加,提高了果蔬的功能特性。如表1所示,近年來國內(nèi)外研究人員進(jìn)行了大量工作,探討了不同果蔬發(fā)酵菌種及發(fā)酵果蔬營養(yǎng)特性。乳酸菌混菌發(fā)酵提高了針葉櫻桃和番石榴果實工業(yè)副產(chǎn)品中黃酮和總酚的含量,并改變了酚類化合物的組成[3]。乳酸菌發(fā)酵使番茄漿中番茄紅素、β-胡蘿卜素含量顯著增加,并且促進(jìn)了順式番茄紅素異構(gòu)體含量的增加,增強其生物利用度[14]。胞外多糖是乳酸菌在發(fā)酵過程中產(chǎn)生的糖聚合物,具有多種健康作用,例如抗氧化、抗微生物、免疫調(diào)節(jié)、降膽固醇、抗糖尿病和抗腫瘤等。γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)是一種在人體中具有生理功能的非蛋白質(zhì)氨基酸,是哺乳動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì),具有降血壓、鎮(zhèn)靜安神、免疫調(diào)節(jié)等功效。研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵過程中乳酸菌能夠利用谷氨酸脫羧酶催化L-谷氨酸或者其他鹽類生成GABA[15]。短乳桿菌(Lactobacillus brevis)發(fā)酵紅棗汁60 h后,紅棗汁中GABA的含量從58.70 mg/mL增加到288.04 mg/mL,提高了3.9倍[16]。荔枝汁由植物乳桿菌發(fā)酵24 h后,GABA含量由1.33 mg/kg增加至1.87 mg/kg,提高了40%,除植物乳桿菌本身能夠產(chǎn)生GABA,發(fā)酵創(chuàng)造的酸性低氧條件能增強果蔬組織通透性使荔枝組織中的GABA更好地溶出[17]。在發(fā)酵過程中,許多必需維生素,如維生素B2(核黃素)、維生素B9(葉酸)、維生素12(鈷胺素)或維生素K含量顯著增加,這些維生素參與維持人體的多種基本功能,如核酸合成、細(xì)胞代謝、心血管和骨骼健康等[18]。發(fā)酵微生物可以將復(fù)雜的化合物轉(zhuǎn)化為具有更高生物活性的代謝物。例如,復(fù)雜的多酚和類黃酮被酶水解成具有更高抗氧化活性和生物利用度的成分。抗?fàn)I養(yǎng)因子的存在可能會降低機體對礦物質(zhì)、蛋白質(zhì)和碳水化合物的生物利用度,發(fā)酵可以作為中和食品中抗?fàn)I養(yǎng)因子的方法。研究表明,發(fā)酵能夠減少植酸鹽、草酸鹽和單寧的含量以及增加植物和谷物產(chǎn)品中礦物質(zhì)的生物利用度,促進(jìn)微量營養(yǎng)素的吸收[18]。

表1 不同果蔬發(fā)酵菌種及營養(yǎng)特性
Table 1 Fermentation strains and nutritional properties of different fruits and vegetables

發(fā)酵原料發(fā)酵菌種發(fā)酵條件(接種量、發(fā)酵溫度、發(fā)酵時間)營養(yǎng)特性參考文獻(xiàn)藍(lán)莓和黑莓Lactobacillus plantarum BNCC 337796、Streptococcus thermophilus CGMCC 1.8748、Bifidobacterium bifidum CGMCC 1.50902%(體積分?jǐn)?shù))、37 ℃、48 h發(fā)酵促進(jìn)了藍(lán)莓和黑莓中花色苷降解、酚酸代謝、有機酸生物轉(zhuǎn)化,提高了果汁中ABTS陽離子自由基清除活性和β-葡萄糖苷酶抑制率[19]藍(lán)莓Lactobacillus plantarum J263%(體積分?jǐn)?shù))、37 ℃、24 h發(fā)酵藍(lán)莓汁中酚類化合物和花青素含量分別提高43%、13%,具有較強的自由基清除能力,能有效緩解H2O2導(dǎo)致的CaCo-2細(xì)胞氧化損傷;α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶抑制率顯著提高,具有潛在的降血糖功效[20]桑葚Lactobacillus plantarum ATCC SD5209、Lactobacillus acidophilus ATCC SD5212、Lactobacillus paracasei ATCC SD52751%(體積分?jǐn)?shù))、37 ℃、36 h發(fā)酵后桑葚汁中的總花青素、酚類和黃酮類化合物的含量顯著增加,DPPH、ABTS陽離子和FRAP的自由基清除活性顯著提高,且抗氧化活性與發(fā)酵果汁中的酚類成分呈正相關(guān)[4]針葉櫻桃和番石榴副產(chǎn)物L(fēng)actobacillus fermentum 56、Lactobacil-lus.plantarum 53、Lactobacillus casei L-26、Lactobacillus paracasei 1068 lg CFU/mL,37 ℃、120 h發(fā)酵過程改變了針葉櫻桃和番石榴果實工業(yè)副產(chǎn)品中的酚類化合物組成,增加了總黃酮和總酚的含量,提高了抗氧化活性[3]馬齒莧Lactobacillus plantarum、Lactobacillus brevis、Lactobacillus rossiae、Pediococcus pentosaceus、Leuconostoc mesenteroide等7 lg CFU/mL、30 ℃、36 h發(fā)酵有效保持了馬齒莧汁中維生素A、維生素C和維生素E的含量,并增加了維生素B2和酚類物質(zhì)的生物利用度;發(fā)酵馬齒莧汁能夠降低細(xì)胞內(nèi)活性氧的水平,調(diào)節(jié)促炎介質(zhì)(前列腺素E2、NO、促炎細(xì)胞因子)的分泌,緩解炎癥刺激對CaCo-2細(xì)胞的損害,改善腸道炎癥和上皮損傷[21]

續(xù)表1

發(fā)酵原料發(fā)酵菌種發(fā)酵條件(接種量、發(fā)酵溫度、發(fā)酵時間)營養(yǎng)特性參考文獻(xiàn)火龍果Lactobacillus acidophilus LA-05、Bifidobacterium animalis ssp.lactis BB-127 lg CFU/mL、30 ℃、48 h發(fā)酵顯著降低了火龍果中酚酸和黃酮類化合物的含量,但兒茶素、表沒食子兒茶素沒食子酸酯和原花青素B2的生物可及性顯著增加,并提高了抗氧化活性[22]Lactobacillus plantarum FBS053%(體積分?jǐn)?shù))、37 ℃、48 h發(fā)酵果汁含有賴氨酸、丙氨酸、乙酸、琥珀酸、乳酸、葡萄糖、異丁酸酯和甜菜堿,具有抗菌活性和抗氧化活性[23]番茄Lactobacillus sakei KTU05-6、Pediococcus pentosaceus KTU05-85%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))、30 ℃(L.sakei)、35 ℃(P.pentosaceus)、48 h發(fā)酵后番茄制品中總類胡蘿卜素含量升高,其中番茄紅素含量提高了24.8%～50%,β-胡蘿卜素含量提高了69.4%;同時發(fā)酵使順式番茄紅素異構(gòu)體含量增加,提高了番茄紅素的生物利用度[14]Lactobacillus plantarum LP547 lg CFU/mL、25 ℃、17 h發(fā)酵番茄汁中抗壞血酸、谷胱甘肽含量以及抗氧化能力顯著提高。[24]胡蘿卜Lactobacillus acidophilus NCDO1748.2%(體積分?jǐn)?shù))、37 ℃、8 h 發(fā)酵后胡蘿卜汁中礦物質(zhì)(Ca、P、Fe)、β-胡蘿卜素和甜菜汁中的甜菜苷、維生素C等含量均顯著提高[25]椰棗Lactobacillus plantarum8 lg CFU/g、30 ℃、60 h乳酸菌發(fā)酵影響了酚酸和類黃酮的分布,使棗泥富含生物利用度更高的酚類衍生物,并具有較強的抗氧化活性;發(fā)酵增加了棗泥中不溶性膳食纖維、GABA、共軛脂肪酸含量,具有良好的腸道微生物調(diào)節(jié)能力[5]大棗Lactobacillusacidophilus 85、Lactobacil-lus casei 37、Lactobacillushelveticus 76、Lactobacillus plantarum 900.5%(體積分?jǐn)?shù))、37 ℃、48 h發(fā)酵顯著提高了棗汁中的總酚含量,增加了咖啡酸和蘆丁含量,顯著提高了DPPH和FRAP自由基清除活性[26]荔枝Lactobacillus casei CICC 61176 lg CFU/mL、30 ℃、24 h發(fā)酵荔枝汁富含總酚、總黃酮和胞外多糖,可緩解小鼠免疫功能障礙并調(diào)節(jié)腸道菌群[27]苦瓜Lactobacillus plantarum NCU 1160.01%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))、37 ℃、24 h發(fā)酵增加了苦瓜中有機酸含量,減少了苦味物質(zhì)皂甙的含量,提高了總酚的含量并改變了酚類化合物的組成,改變了多糖的單糖組成;發(fā)酵苦瓜有利于降低血糖血脂、調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激水平,并能有效改善II型糖尿病大鼠的氨基酸代謝和脂質(zhì)代謝[28]梨果仙人掌Lactobacillus brevis POM2、Lactobacillus brevis POM48 lg CFU/g、30 ℃、24 h發(fā)酵提高了果肉中游離氨基酸、GABA的含量,生成了山奈酚和異鼠李素2種類黃酮衍生物,增強了梨果仙人掌抗氧化和免疫調(diào)節(jié)能力[29]

2 發(fā)酵果蔬的功能特性

2.1 調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)

腸道是人體中最重要的器官之一,腸道健康對于機體代謝、免疫等功能的正常運行具有重要意義。果蔬中富含植物性膳食纖維、有機酸和低聚糖等,能夠促進(jìn)胃腸道對食物的消化吸收、增強胃腸道蠕動能力及調(diào)節(jié)腸道菌群平衡,有效改善胃腸道功能。同時,發(fā)酵果蔬中包含多種益生菌及其代謝產(chǎn)物。益生菌與腸道黏膜上皮細(xì)胞形成占位保護,抑制病原體在腸道表面的黏附,具有生物屏障作用,益生菌在腸道內(nèi)定殖后,代謝產(chǎn)生短鏈脂肪酸(short chain fatty acids,SCFAs)、黏性多糖和多肽等生物活性物質(zhì),能夠有效改善便秘、緩解結(jié)腸炎、預(yù)防和治療消化道炎癥等[30]。水果酵素喂養(yǎng)可以提升小鼠胃腸動力和腸道機械運動[31]。鼠李糖乳桿菌(Lactobacillus rhamnosus)、干酪乳桿菌(Lactobacillus casei)、植物乳桿菌等乳酸菌單菌和混菌發(fā)酵果蔬乳飲料均能有效促進(jìn)便秘小鼠排便,其中混菌發(fā)酵組在促進(jìn)小鼠排便、抑制腸道病原菌、調(diào)節(jié)腸動力神經(jīng)遞質(zhì)上有最佳的效果[32]。發(fā)酵荔枝可以保護腸道并改善小鼠腸道菌群組成,其灌胃小鼠腸道中厚壁菌門(Firmicutes)的相對豐度顯著增加,糞桿菌屬(Faecalibaculum)、乳酸桿菌屬(Lactobacillus)和阿克曼氏菌(Akkermansia)顯著增加[27]。羊棲菜酵素灌胃小鼠組糞便中有益菌乳桿菌屬和雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)等豐度升高,有害菌擬桿菌屬(Bacteroides)、幽門螺桿菌(Helicobacter pylori)等豐度下降,表明羊棲菜酵素能夠有效調(diào)節(jié)小鼠腸道菌群[33]。

2.2 抗氧化

自由基的過量產(chǎn)生可能導(dǎo)致多種連鎖反應(yīng)(如脂質(zhì)降解、炎癥過程和/或DNA損傷),最終導(dǎo)致細(xì)胞損傷和死亡。因此,自由基水平和細(xì)胞抗氧化能力之間的平衡具有重要意義。微生物發(fā)酵能顯著提高發(fā)酵體系中的自由基清除能力和超氧化物歧化酶活力水平[34]。酚類物質(zhì)廣泛存在各種果蔬中,可作為還原劑、自由基清除劑和單態(tài)氧猝滅劑,有效防止機體細(xì)胞和生理水平的氧化[35]。研究表明,較高的自由基清除能力與較高的酚類物質(zhì)含量間表現(xiàn)出正相關(guān)性。微生物發(fā)酵增加了果蔬中酚類化合物的種類和含量,增強其抗氧化能力。與未發(fā)酵果汁相比,植物乳桿菌發(fā)酵提高了石榴汁的總酚含量和抗氧化特性[36]。藍(lán)莓汁經(jīng)過植物乳桿菌J26發(fā)酵后,酚類化合物含量增加43.42%,花青素含量增加15.38%,對DPPH、超氧陰離子和·OH 3種自由基的清除能力以及緩解H2O2導(dǎo)致的CaCo-2細(xì)胞氧化損傷能力顯著提高[20]。曹雪丹等[37]選用副干酪乳桿菌(Lactobacillus paracasei)發(fā)酵甌柑汁10 d,甌柑汁內(nèi)總酚含量顯著升高。發(fā)酵過程中,微生物的代謝活動可產(chǎn)生酚酸脫羧酶、還原酶等酶,將果蔬中的酚酸物質(zhì)轉(zhuǎn)化為一系列具有更高生物活性的衍生物[38]。乳酸菌發(fā)酵增加了西印度櫻桃和番石榴副產(chǎn)物中具有高自由基清除活性的酚類成分,增強了水果副產(chǎn)品的抗氧化活性[3]。采用植物乳桿菌發(fā)酵蘋果汁,發(fā)酵后具有強抗氧化能力的根皮素、槲皮素和5-O-咖啡?？崴岬确宇惓煞趾匡@著增加,發(fā)酵蘋果汁DPPH自由基清除能力、ABTS陽離子自由基清除能力和對Raw 264.7細(xì)胞模型的抗氧化能力均顯著提高[39]。在棗泥發(fā)酵過程中,對香豆酸和阿魏酸幾乎完全代謝,而原兒茶酸、對羥基苯甲酸和蘆丁增加[5],發(fā)酵棗泥的抗氧化性顯著增加。有研究表明,植物乳桿菌能夠?qū)ο愣顾岷桶⑽核岽x為相應(yīng)的還原型或乙烯基衍生物,這可能比它們的前體具有更高的生物活性[5]。此外,微生物發(fā)酵使高分子質(zhì)量酚類化合物發(fā)生解聚,將復(fù)雜的酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為游離形式[40],進(jìn)而提高酚酸在體內(nèi)的消化和吸收率。發(fā)酵菌株的β-葡萄糖苷酶活性導(dǎo)致復(fù)雜或共軛的酚類化合物轉(zhuǎn)化為更簡單、更易于生物利用和生物可利用的活性化合物[36]。植物乳桿菌發(fā)酵桑葚汁過程中,多酚氧化酶將高分子質(zhì)量酚類化合物解聚,從而使果汁中DPPH自由基清除能力提高了14.47%[4, 38]。綜上,乳酸菌能夠促進(jìn)酚類化合物的轉(zhuǎn)化和高分子酚類化合物的解聚,提高果蔬制品的品質(zhì)和功能。

發(fā)酵食品的抗氧化特性可能取決于發(fā)酵過程中釋放的其他抗氧化分子。據(jù)報道,乳酸菌和酵母菌可以通過產(chǎn)生抗氧化酶如超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)、NADH氧化酶和NADH過氧化物來清除活性氧[41]。PAN等[42]從乳球菌培養(yǎng)物中分離得到胞外多糖,具有較強的抗氧化能力,能夠增強機體自由基清除能力、降低丙二醛(malondialdehyde, MDA)的形成,并顯著提高小鼠血清中過氧化氫酶(catalase, CAT)和SOD的活性。從植物乳桿菌培養(yǎng)物中分離得到的胞外多糖對·OH具有良好的清除能力,具有清除自由基、抑制脂質(zhì)過氧化物形成的作用,并能夠減緩H2O2誘導(dǎo)的CaCo-2細(xì)胞氧化損傷[43]。

2.3 免疫調(diào)節(jié)

免疫力是人體自身的防御機制,提高免疫力有助于阻斷病毒的入侵、減少疾病的發(fā)生。人體免疫系統(tǒng)由固有免疫(非特異性免疫)和適應(yīng)性免疫(特異性免疫)兩部分組成。免疫細(xì)胞指參與免疫應(yīng)答或與免疫應(yīng)答相關(guān)的細(xì)胞,主要包括淋巴細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞、單核/巨噬細(xì)胞、粒細(xì)胞、肥大細(xì)胞等。免疫細(xì)胞分泌多種細(xì)胞因子對抗由病原體和病毒引起的多種感染,包括干擾素(interferon, IFN)、白細(xì)胞介素(interleukin, IL)和腫瘤壞死因子(tumor necrosis factor, TNF)等。研究發(fā)現(xiàn),灌胃發(fā)酵荔枝汁增強小鼠免疫器官指標(biāo)(脾臟、胸腺)和抗氧化能力,改善細(xì)胞因子(IL-2、IL-6)和免疫球蛋白(IgA、IgG、SIgA)的分泌,緩解小鼠免疫功能障礙[27]。灌胃發(fā)酵無花果提取物能夠提高小鼠免疫應(yīng)答,改善小鼠的體重、免疫器官(肝臟、胸腺、脾臟)的指標(biāo)和免疫器官的組織病理學(xué)狀態(tài),減輕免疫器官的損傷,增強小鼠免疫相關(guān)細(xì)胞因子IL-4、IL-6、TNF-α和IFN-γ的產(chǎn)生[44]。劉春花等[45]研究發(fā)現(xiàn),植物酵素可以增強小鼠單核-巨噬細(xì)胞系統(tǒng)功能、NK細(xì)胞活性,提高機體非特異性免疫力,提高血清溶血素和溶菌酶水平,增強機體免疫功能。發(fā)酵胡蘿卜汁與生梨汁能夠增強小鼠脾淋巴細(xì)胞的增殖能力,提高T細(xì)胞表面CD3、CD4、CD8表達(dá)水平,促進(jìn)血清中IFN-γ和IL-6的生成,增強小鼠機體免疫力[46]。WASTYK等[47]研究發(fā)現(xiàn),膳食發(fā)酵食品能夠降低受試者血清中IL-6、IL-18和IL-12b等炎癥因子,抑制免疫細(xì)胞的過度反應(yīng),同時炎癥標(biāo)志物的下降與微生物群多樣性的增加相一致,表明發(fā)酵食品能夠通過增加菌群多樣性,降低血液中炎癥反應(yīng)標(biāo)志物水平,緩解炎癥反應(yīng),提升機體免疫力,揭示了飲食干預(yù)下的菌群-免疫互作關(guān)系[47]。

發(fā)酵果蔬中的益生菌及發(fā)酵過程產(chǎn)生的生物活性化合物可增強機體的免疫反應(yīng),提高機體免疫力。發(fā)酵大豆中分離得到的乳酸菌增強了脾臟中NK細(xì)胞活性[48],從發(fā)酵果蔬中得到的乳酸菌與酵母混合物增強了小鼠免疫力[49]。益生菌增強免疫系統(tǒng)反應(yīng)的分子機制可能是通過與上皮細(xì)胞、樹突細(xì)胞和T細(xì)胞的相互作用,誘導(dǎo)TGF-β、IL-6、IL-10等多種細(xì)胞因子的產(chǎn)生[48]。短雙歧桿菌生物合成的表面胞外多糖,在酸性和膽鹽環(huán)境中對菌體具有保護作用,胞外多糖通過抑制宿主的免疫應(yīng)激反應(yīng),促進(jìn)雙歧桿菌在腸道中的定殖并抑制腸道致病菌的生長[50]。小片球菌產(chǎn)生的β-葡聚糖具有免疫調(diào)節(jié)作用,它調(diào)節(jié)CaCo-2細(xì)胞中促炎標(biāo)志物的產(chǎn)生,改善個體對病原體的免疫系統(tǒng)反應(yīng)[51]。

2.4 預(yù)防酒精性肝損傷

酒精性肝損傷(alcoholic liver disease, ALD)是一種因長期飲酒導(dǎo)致的慢性肝臟疾病。隨著酒精消費人群逐年升高,酒精濫用和酒精依賴成為當(dāng)今世界日益嚴(yán)重的公共衛(wèi)生問題。酒精性肝損傷的機制復(fù)雜,主要有乙醇及其有害代謝產(chǎn)物乙醛對肝臟的損傷、氧化應(yīng)激、免疫反應(yīng)和炎癥等。酒精在人體內(nèi)的主要代謝依靠乙醇脫氫酶(alcohol dehydrogenase, ADH)和乙醛脫氫酶(aldehyde dehydrogenase, ALDH),ADH分解乙醇生成乙醛,乙醛在ALDH的作用下轉(zhuǎn)化為無毒的乙酸。當(dāng)攝入過量酒精時,高乙醇濃度能誘導(dǎo)細(xì)胞色素P450 2E1(CYP2E1)活性明顯增強并伴隨活性氧(reactive oxygen species, ROS)的產(chǎn)生,ROS的產(chǎn)生引起氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng),導(dǎo)致肝損傷。血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotransferase, AST)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase, ALT)、堿性磷酸酶(alkaline phosphatase, ALP)、谷氨酰轉(zhuǎn)移酶(gamma-glutamyltransferase, GGT)的活性可作為早期肝損傷的指標(biāo)。果蔬發(fā)酵中所含的ADH分解酒精,降低AST、ALT和MDA的含量,進(jìn)而減少機體中的酒精含量,起到解酒護肝的作用。灌胃諾麗果發(fā)酵汁后,急性酒精性肝損傷模型小鼠血清中的AST、ALT、ALP和GGT含量均顯著降低,證明該發(fā)酵汁對急性酒精性肝損傷具有良好的預(yù)防作用[52]。乳桿菌和酵母菌發(fā)酵的枸杞酵素可以顯著降低HepG2細(xì)胞內(nèi)MDA的產(chǎn)生,減少AST、ALT及乳酸脫氫酶的分泌量,增加SOD酶活力及ADH的激活率,緩解酒精性肝損傷[53]。發(fā)酵后的木通提取物中ADH活性增加,能夠加速受試者體內(nèi)乙醇的分解,降低血漿乙醇濃度,緩解酒精宿醉[54]。植物發(fā)酵液能顯著降低慢性酒精誘導(dǎo)肝損傷小鼠血清中AST、ALT活性,減輕肝損傷程度;通過抑制肝臟中乙醇誘導(dǎo)的ADH、ALDH活性升高及CYP2E1 mRNA表達(dá),恢復(fù)機體酒精代謝功能;調(diào)控血清細(xì)胞因子IL-1β、IL-6的表達(dá)、肝臟Stat3 mRNA的表達(dá),減輕酒精代謝對機體造成的氧化損傷和炎癥反應(yīng)[55]。研究表明,果蔬發(fā)酵液可以通過阻止活性氧介導(dǎo)的線粒體信號通路,抑制肝細(xì)胞凋亡,保護小鼠酒精性肝損傷[56]。

2.5 調(diào)節(jié)血糖血脂、緩解肥胖

由于攝入高糖高脂高鹽食物以及缺乏運動等不良生活習(xí)慣,高血糖、高血脂的發(fā)病率在世界范圍內(nèi)逐年增加,導(dǎo)致嚴(yán)重的健康問題。研究發(fā)現(xiàn),植物乳桿菌發(fā)酵能夠提高苦瓜的血糖、血脂調(diào)節(jié)作用,與未發(fā)酵苦瓜組相比,灌胃發(fā)酵苦瓜能明顯改善II型糖尿病大鼠的體重、血糖、血清胰島素、血脂和氧化應(yīng)激水平,降低血清中ALT、AST、肌酐(creatinine, CREA-J)和尿素氮(urea nitrogen, UREA)水平,修復(fù)胰島、肝臟和腎臟病理損傷[28]。通過抑制α-葡萄糖苷酶活性來降低餐后和空腹血糖已成為預(yù)防高血糖的有效手段。植物乳桿菌發(fā)酵藍(lán)莓汁對α-葡萄糖苷酶的抑制率為47.41%,比未發(fā)酵組提高了43%[20]。研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵蘋果汁對α-葡萄糖苷酶活性的抑制率顯著高于未發(fā)酵蘋果汁,在提取物∶蒸餾水=1時,發(fā)酵蘋果汁對α-葡萄糖苷酶活性的抑制率達(dá)到91.77%,接近阿卡波糖的抑制率,表明出優(yōu)異的降血糖潛力[57]。動物實驗也表明發(fā)酵蘋果汁能夠通過降低甘油三酯(triacylglycerol, TG)、總膽固醇(total cholesterol, TC)、低密度脂蛋白膽固醇(low-density lipoprotein cholesterol, LDL-C)和增加高密度脂蛋白膽固醇(high-density lipoprotein cholesterol, HDL-C)顯著調(diào)節(jié)血脂水平[57]?？莶菅堪麠U菌發(fā)酵的南瓜提取物抑制高脂飲食誘導(dǎo)的小鼠體重增加,降低血清中的胰島素和葡萄糖依賴性促胰島素釋放多肽(glucose-dependent insulinotropic peptide, GIP)水平,并通過抑制脂肪生成/脂肪生成轉(zhuǎn)錄因子(PPAR-γ、C/EBP-α、C/EBP-β、C/EBP-γ和SREBP-1C)的mRNA表達(dá)來調(diào)節(jié)血漿脂質(zhì)[58]。研究發(fā)現(xiàn),發(fā)酵食品中的乳酸菌菌株具有膽鹽水解酶活性,可與膽固醇結(jié)合將其轉(zhuǎn)化為膽汁酸[59],代謝產(chǎn)生的胞外多糖能夠結(jié)合膽固醇并減少其吸收,有效降低膽固醇水平[60]。YU等[61]從6株耐酸耐膽鹽的乳酸菌中篩選出可降低膽固醇的雙歧桿菌和植物乳桿菌,膽固醇去除率分別為67.57%和64.22%,其發(fā)酵獼猴桃汁能抑制高脂血癥小鼠的體重增加,有效調(diào)節(jié)膽固醇水平。從自然發(fā)酵陳醋中分離得到的植物乳桿菌NF4在模擬胃腸道液體中存活率較高,膽固醇清除率高達(dá)55.8%,具有潛在降血脂功效[62]。

肥胖是機體內(nèi)脂肪大量堆積造成的一種身體不良狀態(tài),可造成機體內(nèi)分泌、代謝系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等異常,增加慢性疾病發(fā)病風(fēng)險。研究表明,食用泡菜通過降低受試者空腹血糖、TC、LDL-C水平,減輕體重和脂肪組織重量來緩解肥胖[63]。在高脂肪飲食誘導(dǎo)的肥胖大鼠模型中,灌胃發(fā)酵秋子梨提取物顯著改善肥胖相關(guān)生物標(biāo)志物(包括TC、瘦素、胃饑餓素、GIP、脂聯(lián)素、促炎性細(xì)胞因子)的水平,抑制高脂肪飲食誘導(dǎo)的脂肪基因表達(dá)和增加脂肪酸氧化相關(guān)基因的表達(dá),增強腸道微生物的多樣性,表現(xiàn)出改善肥胖及肥胖相關(guān)代謝紊亂性疾病的潛力[64]。

3 展望

果蔬發(fā)酵依賴于微生物適應(yīng)和代謝營養(yǎng)底物的能力,由于果蔬中抑制因子(如酚類)的普遍存在、可發(fā)酵碳水化合物的缺乏、酸性環(huán)境的脅迫等因素,微生物的生存及生長受到巨大挑戰(zhàn)。因此,篩選得到具有優(yōu)良發(fā)酵性能的果蔬發(fā)酵專用菌株并建立發(fā)酵專用菌庫對該產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。目前,發(fā)酵果蔬功能特性的研究大多集中在體外研究,較少有深層次的機制研究,同時人類在飲食、生活方式和腸道微生物組等方面具有多樣化,因此需要構(gòu)建更加全面的微生物及其發(fā)酵果蔬產(chǎn)品的營養(yǎng)功能評價體系,以明確發(fā)酵果蔬的健康功效。同時,應(yīng)針對不同人群的需求開展相關(guān)的營養(yǎng)功能研究,強化發(fā)酵果蔬產(chǎn)品的個性化開發(fā),以滿足不同消費者的多元化需求。未來,要加快發(fā)酵果蔬功能性食品的開發(fā),不斷提高產(chǎn)品品質(zhì),促進(jìn)我國發(fā)酵果蔬產(chǎn)業(yè)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。

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