乳酸菌是一種以碳水化合物為唯一或主要碳源的革蘭氏陽性細(xì)菌，主要代謝產(chǎn)物為乳酸及其他低級分解產(chǎn)物。乳酸菌在發(fā)酵乳制品、飲料制品和肉制品中應(yīng)用廣泛，在茶產(chǎn)業(yè)中的開發(fā)應(yīng)用主要包括乳酸菌發(fā)酵茶葉、乳酸菌發(fā)酵茶食品以及其他乳酸菌發(fā)酵茶制品，其中，乳酸菌在發(fā)酵茶葉中發(fā)揮了重要作用。

重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所的陳善敏、王奕、楊娟*等介紹乳酸菌的健康功效，并從乳酸菌發(fā)酵茶葉分類和工藝比較、發(fā)酵對茶葉品質(zhì)的影響等方面進(jìn)行綜述，以期為乳酸發(fā)酵茶產(chǎn)品的研發(fā)、茶資源多元化加工和高值化利用等方面提供參考。

1 乳酸菌的健康功效

乳酸菌是益生菌的重要組成部分，在抗菌、免疫調(diào)節(jié)、提高抗氧化活性、生物強化和“三降”等方面具有突出作用，這些健康功效主要與乳酸菌活菌本身、代謝活動所產(chǎn)生的酶系和多種功能活性成分相關(guān)。

乳酸菌菌體在提高健康功效方面主要發(fā)揮5點作用：1）與有害菌競爭營養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)合位點，抑制其生長和黏附能力，發(fā)揮潛在的抗菌和抗癌作用，如短乳桿菌DF01可抑制腸道病原菌對腸道的黏附作用；2）促進(jìn)或抑制與健康功效相關(guān)的酶活性，如通過促進(jìn)抗氧化酶活性提高對羥自由基、過氧化氫和脂質(zhì)過氧化等的抗性或減弱致癌作用酶活性，如β-葡萄糖苷酸酶、硝基還原酶和偶氮還原酶等，降低癌癥的發(fā)生率；3）改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)腸道特性，影響脂質(zhì)和膽汁酸代謝，直接或間接對降脂、降膽固醇、免疫調(diào)節(jié)和抗癌等發(fā)揮重要作用；4）充當(dāng)介導(dǎo)復(fù)雜通信的信號分子，調(diào)節(jié)機體的特異性和非特異性免疫功能，改善機體免疫能力，如雙歧桿菌H3-R2可促進(jìn)分泌性免疫球蛋白A的產(chǎn)生，促進(jìn)小鼠脾淋巴細(xì)胞增殖，增強自然殺傷細(xì)胞活性和巨噬細(xì)胞吞噬能力；5）乳酸菌的菌體成分具有一定的健康功效，如乳酸菌的細(xì)胞壁成分及其細(xì)胞裂解物具有調(diào)節(jié)血壓的作用。

乳酸菌的代謝活動對發(fā)酵體系中健康功效的影響可概括為以下3點：1）代謝過程中合成的酶系可促進(jìn)底物基質(zhì)中相關(guān)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與生成，降低、增加原有物質(zhì)含量或產(chǎn)生新的化合物。2）乳酸菌代謝產(chǎn)物本身具有多種健康功效。3）基質(zhì)中原有成分或合成的代謝產(chǎn)物改變了乳酸菌的代謝途徑，形成新的功能活性成分。表1列舉了乳酸菌的主要健康功效及其在部分發(fā)酵食品中的應(yīng)用。

2 乳酸菌在發(fā)酵茶葉中的研究進(jìn)展

2.1 乳酸菌發(fā)酵茶葉工藝及優(yōu)勢菌株比較

乳酸菌發(fā)酵茶是指以茶鮮葉或茶在制樣為底物，利用單一乳酸菌或乳酸菌協(xié)同其他微生物進(jìn)行固態(tài)發(fā)酵所得的茶葉產(chǎn)品，一般包括傳統(tǒng)的乳酸菌發(fā)酵茶（如布朗族和德昂族酸茶、泰國酸茶Miang和日本酸茶Awa-bancha等各類酸茶）、乳酸菌協(xié)同發(fā)酵茶（如普洱茶、茯磚茶等黑茶）和其他發(fā)酵型茶葉。各類乳酸菌發(fā)酵茶的制作工藝見圖1，分類及其優(yōu)勢菌株見表2。

由于地區(qū)、環(huán)境和文化的差異，不同國家的傳統(tǒng)乳酸菌發(fā)酵茶（酸茶）加工工藝也具有差異。由圖1可知，在酸茶的加工工藝中，殺青和厭氧發(fā)酵是必不可少的工序，采用蒸汽殺青可抑制茶葉中的酶促作用，而厭氧發(fā)酵作為核心工藝，主要是為了創(chuàng)造適合乳酸菌生長的無氧環(huán)境，如國內(nèi)酸茶均采用傳統(tǒng)土坑法，日本和緬甸酸茶分別于木桶和陶罐中密封，泰國酸茶采用香蕉葉或塑料包緊密封等。此外，不同的發(fā)酵方式使得酸茶的優(yōu)勢微生物菌群亦有差異。除了德昂族酸茶、長發(fā)酵的Miang som和日本酸茶Awa-bancha為嚴(yán)格的厭氧發(fā)酵外，其他酸茶均采用兩步發(fā)酵法，即先進(jìn)行有氧發(fā)酵再進(jìn)行厭氧發(fā)酵。嚴(yán)格厭氧發(fā)酵前期，明串珠菌屬、乳球菌屬、片球菌屬和乳桿菌屬等是發(fā)酵茶葉中的優(yōu)勢乳酸菌，其中不耐酸的明串珠菌屬、乳球菌屬和片球菌屬在發(fā)酵前、中期迅速增殖并主導(dǎo)發(fā)酵過程，為中后期的酸性及厭氧環(huán)境提供了有利條件，使之形成以植物乳桿菌和戊糖乳桿菌為主要的微生物區(qū)系。而兩步發(fā)酵法使相應(yīng)酸茶具有更加復(fù)雜的微生物群落結(jié)構(gòu)，包括以乳桿菌屬、乳球菌屬、片球菌屬和明串珠菌屬為主的乳酸菌和醋酸桿菌等細(xì)菌菌群以及以嗜酒假絲酵母和畢赤酵母屬為主的真菌菌群。

黑茶是一種后發(fā)酵茶，同時它也是一種常見的乳酸菌協(xié)同發(fā)酵茶，其基本加工工藝為毛茶經(jīng)灑水或汽蒸后進(jìn)行渥堆發(fā)酵、干燥制得的產(chǎn)品，具體工藝見圖1。黑茶的核心工藝為渥堆發(fā)酵，在這個過程中，乳酸菌一般起到輔助作用，在某個發(fā)酵階段為優(yōu)勢菌株。在普洱茶的加工過程中，乳桿菌屬主要在曬青毛茶原料中存在并在渥堆發(fā)酵前、中期豐度高達(dá)15%。發(fā)花是茯磚茶加工的獨特工序，通過接種優(yōu)勢菌冠突散囊菌，促進(jìn)物質(zhì)代謝和微生物酶促作用，形成茯磚茶特有的“金花”和“菌花”香。乳酸菌主要在發(fā)花后期與冠突散囊菌保持共生關(guān)系，其中，乳球菌屬和乳桿菌屬為優(yōu)勢乳酸菌。在六堡茶加工中，乳酸菌作為主要的優(yōu)勢細(xì)菌，在渥堆發(fā)酵的不同階段和成品茶中均能被分離鑒定出來。

其他發(fā)酵型茶葉是指以茶在制葉為原料，接種單一乳酸菌或混菌發(fā)酵形成的茶產(chǎn)品，目前仍處于實驗室研究階段，但可作為利用茶葉資源的一種新形式。陳瑩玉在原有茶葉加工工藝上，研究復(fù)合乳酸菌發(fā)酵茶葉的工藝，為乳酸菌發(fā)酵型茶葉的生產(chǎn)提供理論支持。此外，共生發(fā)酵也常應(yīng)用于發(fā)酵型茶葉的研究中，與單一發(fā)酵相比，共生發(fā)酵可顯著提高乳酸菌的存活率，促進(jìn)多種香氣化合物和代謝產(chǎn)物的生成，從而形成發(fā)酵茶葉獨特的感官和風(fēng)味品質(zhì)。

2.2 乳酸菌發(fā)酵對茶葉品質(zhì)的影響

乳酸菌發(fā)酵對茶葉形成獨特的感官、風(fēng)味品質(zhì)和提升功能特性等方面具有重要作用。一方面，微生物以茶葉為底物進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生多種呈味成分和影響香氣的化合物，產(chǎn)品形成特征風(fēng)味；另一方面，微生物本身及其代謝產(chǎn)物具有多種生理功能，促進(jìn)發(fā)酵茶葉產(chǎn)品功效提升。因此，與未發(fā)酵茶（微生物發(fā)酵）相比，乳酸菌發(fā)酵茶葉具有特殊的感官、風(fēng)味品質(zhì)和良好的健康功效?？傮w而言，乳酸菌發(fā)酵對茶葉的影響主要包括改善茶葉產(chǎn)品的風(fēng)味品質(zhì)、提高產(chǎn)品的功能特性和提高茶基質(zhì)生物轉(zhuǎn)化綜合利用率等方面。

2.2.1 改善茶葉產(chǎn)品的風(fēng)味品質(zhì)

1） 降低茶葉產(chǎn)品苦澀味，改善滋味品質(zhì)

夏秋鮮葉中多酚類物質(zhì)含量高，氨基酸含量低，所制夏秋綠茶滋味苦澀、香低，嚴(yán)重影響茶葉的風(fēng)味品質(zhì)，其中，兒茶素類（尤其是酯型兒茶素）、黃酮醇及黃酮醇苷類、酚酸和多體多酚（水解單寧和縮合單寧）等是茶葉中苦澀味的主要呈味物質(zhì)。而乳酸菌發(fā)酵能通過合成降解苦澀味物質(zhì)的相關(guān)酶類、自身代謝合成轉(zhuǎn)化或水解茶葉中的氨基酸、糖類、多酚類和色素等物質(zhì)，產(chǎn)生一系列有利于改善產(chǎn)品感官和風(fēng)味品質(zhì)的化學(xué)成分。

為提高菌株對茶葉中單寧酸和茶多酚等抗菌物質(zhì)的耐受性，乳酸菌通常具有合成單寧酶、植酸酶和苯醇脫氫酶等酶類的能力，如從Miang中分離出的戊糖乳桿菌具有較高單寧酶合成能力。單寧酶可將酯型兒茶素降解成非酯型兒茶素和沒食子酸，同時水解多體多酚，而植酸酶可減少植酸的生成，從而改變茶葉中苦澀味物質(zhì)的含量和組分，最終降低乳酸菌發(fā)酵茶葉產(chǎn)品的苦澀味。

通過改變茶葉中的內(nèi)含成分含量及組分，乳酸菌發(fā)酵使茶葉產(chǎn)品苦澀味降低，滋味更加醇厚柔和。Huang Youyi等對采用深層發(fā)酵工藝制備的酸茶進(jìn)行動態(tài)品質(zhì)分析，結(jié)果表明，隨著發(fā)酵時間的延長，酸茶的感官品質(zhì)逐漸提高，苦澀味降低，茶葉中主要內(nèi)含成分發(fā)生顯著變化，如咖啡堿和部分兒茶素降低，可溶性糖和游離氨基酸等成分增加，多種有機酸如沒食子酸、乳酸和乙酸生成，使酸茶形成酸爽回甘的滋味品質(zhì)。此外，作為輔助發(fā)酵菌株，乳酸菌在普洱茶渥堆發(fā)酵過程中發(fā)揮著重要作用，可抑制普洱茶發(fā)酵過程中茶紅素向茶褐素的轉(zhuǎn)化，對普洱茶醇厚滋味和紅濃湯色的形成具有積極影響。

2 ）促使多種香氣物質(zhì)合成，形成獨特香氣品質(zhì)

乳酸菌作為發(fā)酵食品中主要的風(fēng)味產(chǎn)生菌，可通過自身代謝產(chǎn)生多種酶類，將底物中內(nèi)含成分水解為風(fēng)味前體物，為香氣化合物的形成提供基礎(chǔ)。多數(shù)乳酸菌具有合成如糖苷酶、酚酸脫羧酶等酶類的能力，在發(fā)酵過程中能水解相應(yīng)糖苷類或酚酸類物質(zhì)，從而產(chǎn)生影響產(chǎn)品香氣的化合物。糖苷類物質(zhì)是茶葉中重要的香氣前體，相應(yīng)的糖苷水解酶與之反應(yīng)能釋放出脂肪族醇類、芳香族醇類和萜烯醇類等香氣成分。而酚酸脫羧酶可將酚酸類物質(zhì)如沒食子酸、對香豆酸和綠原酸等脫羧為它們相應(yīng)的乙烯基衍生物，其在較低濃度條件下呈現(xiàn)愉悅香氣，因此，微生物發(fā)酵型茶常呈現(xiàn)醇和的花果香。

此外，乳酸菌還具有碳水化合物代謝、氨基酸代謝和脂質(zhì)代謝等多種代謝途徑，可形成豐富的代謝產(chǎn)物，促進(jìn)產(chǎn)品香氣成分的轉(zhuǎn)化與合成。碳水化合物代謝途徑主要涉及乳酸、有機酸及多元醇等物質(zhì)的合成，有機酸的大量生成使乳酸菌厭氧發(fā)酵茶葉具有酸香帶清香的獨特香氣特征，與六大茶類的香氣品質(zhì)明顯不同。Nishioka和Horie等對Awa-bancha發(fā)酵過程中微生物組和糖類、有機酸及氨基酸等風(fēng)味成分進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，研究表明，發(fā)酵茶葉的特征成分和風(fēng)味受戊糖乳桿菌和植物乳桿菌等微生物菌群的調(diào)控。茶鮮葉中有機酸和氨基酸主要包括檸檬酸、脂肪酸和茶氨酸等，它們不僅是重要的香氣前體物質(zhì)，更是主要的風(fēng)味物質(zhì)成分，影響著茶葉的風(fēng)味品質(zhì)。酸類物質(zhì)不僅能與醇類發(fā)生酯化反應(yīng)產(chǎn)生酯類等香氣成分，經(jīng)乳酸菌發(fā)酵后還能產(chǎn)生乳酸、乙酸和2,3-丁二醇等物質(zhì)。乳酸菌發(fā)酵能顯著提高綠茶中D-苯乳酸、對羥基D-苯乳酸和乙酸等有機酸類物質(zhì)的含量。氨基酸代謝途徑主要在酯類、酮類和醛類等風(fēng)味物質(zhì)的合成與降解方面發(fā)揮著重要作用，其主要通過氨基酸裂解酶催化的降解反應(yīng)和氨基酸氨基轉(zhuǎn)移酶的脫氨或轉(zhuǎn)氨反應(yīng)形成相應(yīng)的香氣物質(zhì)，如茶葉中的苯丙氨酸可脫氨脫羧生成苯乙醛，再進(jìn)一步生成苯乙醇。脂質(zhì)水解后可釋放游離脂肪酸，而脂肪酸衍生物途徑是茶葉中揮發(fā)性化合物形成的重要途徑之一，不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸能通過氧化還原作用形成酮、醛、醇、酯和內(nèi)酯等風(fēng)味物質(zhì)，具有清香氣味的青葉醇就是通過這一途徑產(chǎn)生。

2.2.2 提高產(chǎn)品的功能特性

乳酸菌作為常見的益生菌潛力菌株，本身具有免疫調(diào)節(jié)、抑菌和抗氧化等多種健康功效（表1）。此外，茶葉中還含有多酚類、氨基酸類、茶多糖和生物堿類物質(zhì)等多種活性成分，通過乳酸菌發(fā)酵，活性成分進(jìn)行合成與轉(zhuǎn)化，乳酸菌代謝產(chǎn)物的生成使得乳酸菌發(fā)酵茶葉大多具有減肥、改善睡眠和三抗等重要生理功能。同時不同的發(fā)酵方式對茶葉產(chǎn)品功能特性的影響亦不同，乳酸菌厭氧發(fā)酵茶抗氧化、抗衰老效果較好，而乳酸菌協(xié)同發(fā)酵茶降脂、降血糖效果明顯。

乳酸菌厭氧發(fā)酵茶中厭氧發(fā)酵為核心工藝，該過程有利于乳酸、乙酸和咖啡酸等有機酸和酚酸以及γ-氨基丁酸、沒食子酸等功能活性成分的累積，促使高酸性環(huán)境的形成和茶多酚的生物轉(zhuǎn)化，這些代謝產(chǎn)物使乳酸菌厭氧發(fā)酵茶大多具有抗氧化、抑菌和抗衰老等功能。研究表明，Miang良好的抗氧化活性主要通過乳酸菌本身具有良好的抗氧化能力和茶多酚、沒食子酸等多種抗氧化活性成分的積累實現(xiàn)；在酸茶中沒食子酸含量（＞20 mg/g）極顯著高于茶鮮葉中沒食子酸含量（0.2～1 mg/g）。

而乳酸菌協(xié)同發(fā)酵茶中，有氧發(fā)酵過程促使茶葉中多酚類物質(zhì)發(fā)生水解和氧化聚合，形成以簡單兒茶素、沒食子酸和茶褐素等為主的具有降脂功效的活性成分，使相關(guān)茶葉產(chǎn)品如六堡茶、茯磚茶和普洱茶具有顯著的降血脂和降血糖作用。副干酪乳桿菌NTU101發(fā)酵茶通過刺激脂肪分解抑制成熟3T3-L1脂肪細(xì)胞的生成，能降低因高脂飲食誘導(dǎo)的肥胖大鼠體質(zhì)量增加和攝食效率，具有較好的抗肥胖效果。

2.2.3 提高茶基質(zhì)生物轉(zhuǎn)化綜合利用率

乳酸菌能利用茶葉基質(zhì)中的糖類、蛋白質(zhì)、類脂和維生素等營養(yǎng)成分以及氨基酸、多酚類和有機酸等活性成分，通過厭氧發(fā)酵或兼性厭氧發(fā)酵過程，使茶葉中內(nèi)含成分的組分、含量發(fā)生變化，并產(chǎn)生相應(yīng)的乳酸菌代謝產(chǎn)物，常應(yīng)用于茶廢棄物的資源化利用和天然活性成分的工業(yè)化生產(chǎn)。

茶廢棄物主要包括茶枝條、茶籽和茶餅粕等，常用于青貯生產(chǎn)。乳酸菌發(fā)酵使茶廢棄物中有機酸含量顯著增加，有效保留了茶葉中的活性成分，提高了青貯的營養(yǎng)和生物價值。對于富含蛋白質(zhì)的茶廢棄物，乳酸菌發(fā)酵對蛋白質(zhì)降解效果好，提高了乳酸和游離氨基氮含量。此外，采用多菌株發(fā)酵能有效降解茶籽餅中的茶皂素，提高青貯的營養(yǎng)價值和適口性。

生物轉(zhuǎn)化的效果和天然活性成分的產(chǎn)生種類主要與乳酸菌代謝活動產(chǎn)生的關(guān)鍵酶類和代謝產(chǎn)物緊密相關(guān)。乳酸菌酶系通過水解、去糖基化、脫脂和脫氫等作用改變茶葉中內(nèi)含成分結(jié)構(gòu)，或通過代謝產(chǎn)物對乳酸菌代謝途徑的影響，降解、合成原有組分或形成新的化合物。如檸檬酸乳桿菌DSM 5577具有良好的葡聚糖蔗糖酶活性，可對兒茶素進(jìn)行有效葡糖基轉(zhuǎn)糖基化，提高兒茶素水溶性和生物利用度；利用乳酸乳桿菌工程菌株對綠茶進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，可生產(chǎn)天然生物活性花青素如矢車菊色素、飛燕草色素及其衍生物；通過外源添加乳桿菌可提高酸茶中VB3的生成量；植物乳桿菌ST可促進(jìn)液態(tài)發(fā)酵酸茶中兒茶素的生物轉(zhuǎn)化，提高兒茶素的生物利用率。

結(jié) 語

綜上所述，乳酸菌具有抗菌、抗氧化、生物強化和“三降”等健康功效，應(yīng)用于食品能帶來健康益處。此外，乳酸菌能以茶鮮葉、茶在制樣或茶副產(chǎn)物作為發(fā)酵底物，合成或降解多種活性成分，對改善并形成茶葉產(chǎn)品的風(fēng)味品質(zhì)、提高產(chǎn)品的功能特性和提高茶基質(zhì)生物轉(zhuǎn)化綜合利用率等方面起到重要作用，但相應(yīng)產(chǎn)品的研究存在專用菌劑開發(fā)應(yīng)用不足、產(chǎn)品品質(zhì)形成機理的研究深度不夠、對產(chǎn)品的生物活性成分和功能探究較少和產(chǎn)品品類單一等問題。基于此，后續(xù)乳酸菌在發(fā)酵茶產(chǎn)品中的研究可以從以下3 個方面開展：1）基礎(chǔ)研究方面，應(yīng)用微生物組學(xué)、代謝組學(xué)和感官組學(xué)等多組學(xué)技術(shù)，開展發(fā)酵茶葉專用乳酸菌菌株的篩選工作，篩選出產(chǎn)香優(yōu)良、具有益生特性及代謝特異性物質(zhì)的菌株；研究乳酸菌發(fā)酵茶葉中生物活性成分，并對其健康功效進(jìn)行深入研究；關(guān)注產(chǎn)品風(fēng)味品質(zhì)形成機制，這些工作可為產(chǎn)品專用菌劑的研發(fā)、健康功效和風(fēng)味品質(zhì)調(diào)控提供理論依據(jù)；2）技術(shù)研究方面，結(jié)合夏秋茶資源利用需求，針對不同夏秋茶原料、菌株變化及多菌株復(fù)配、多種植物性或動物性食品基質(zhì)，開展乳酸菌發(fā)酵茶葉感官、風(fēng)味品質(zhì)評價及產(chǎn)品穩(wěn)定性研究，尋找適合用于發(fā)酵茶葉的原料、菌株和發(fā)酵工藝；3）產(chǎn)品研發(fā)方面，首先可針對特定人群需求（如高血壓、高血脂），研發(fā)富含γ-氨基丁酸、高氨基酸和具有調(diào)節(jié)血脂等功效的功能性發(fā)酵茶產(chǎn)品或原料；其次，針對消費者特殊嗜好，利用乳酸菌代謝合成相關(guān)代謝產(chǎn)物和酶系（如單寧酶），改善夏秋茶茶湯滋味，研發(fā)出高鮮爽度、低苦澀味或具有特殊香氣等獨特風(fēng)味的新產(chǎn)品。

本文《乳酸菌的健康功效及其在發(fā)酵茶葉中的應(yīng)用進(jìn)展》來源于《食品科學(xué)》2024年45卷13期365-372頁. 作者：陳善敏，王奕，常睿，羅紅玉，袁林穎，楊娟. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20230724-268. 點擊下方閱讀原文即可查看文章相關(guān)信息。

實習(xí)編輯：李雄；責(zé)任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網(wǎng)

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