糖苷酶即糖苷水解酶(Glycoside hydrolases,GH,EC3.2.1)，是一類水解糖苷鍵(glycosidic bonds)的酶，在生物體糖和糖綴合物的水解與合成過程中扮演著重要角色。糖苷酶在催化糖苷反應(yīng)時，如果水分子的氧原子進攻受體葡萄糖上的異頭碳，即發(fā)生水解反應(yīng)，但如果是葡萄糖羥基上的氧原子進攻受體葡萄糖上的異頭碳，即發(fā)生轉(zhuǎn)糖基反應(yīng)。 [1]

糖苷酶幾乎存在于所有的生物體中，是一類以內(nèi)切或外切方式水解各種含糖化合物(包括單糖苷、寡糖、多糖、皂甙和糖蛋白等)中的糖苷鍵,生成單糖、寡糖或糖復(fù)合物的酶。糖苷酶在寡糖合成、烷基糖苷和芳香基糖苷的合成、氨基酸和多肽的糖基化以及抗生素的糖基化方面發(fā)揮了重要作用。

隨著采用廣泛的生物材料進行酶的提純和性質(zhì)研究的進展，已知在生物體中存在著許多種類的糖苷酶，利用這些酶的特異的水解作用，已作為研究糖苷、寡糖、多糖的必不可少的試劑。另外對這些酶的分布、存在形態(tài)、形式結(jié)構(gòu)、遺傳缺陷的研究，具體地闡明了這些酶在生物體內(nèi)的正常代謝中所起的作用。糖苷酶一般對糖苷配基的特異性比對糖殘基的特異性差，因此有許多仍未能確定其“真正的天然底物”到底是什么。常根據(jù)糖殘基的性質(zhì)（包括糖苷鍵的性質(zhì)）來進行命名和分類的（如α-葡糖苷酶、β-半乳糖苷酶），另也常使用歷史上最初發(fā)現(xiàn)時來自底物名的慣用名（如蔗糖酶=β-果糖苷酶，麥芽糖酶=α-葡糖苷酶）。

糖苷酶（EC 3.2.1）隸屬于糖基酶（EC 3.2），是水解酶類（EC 3）中的一大類酶。根據(jù)不同的分類標(biāo)準(zhǔn)，可以分成不同的類型。 [2]

根據(jù)底物分類

在糖苷酶家族中，根據(jù)水解的底物不同，又可具體分為195種不同類型的酶，每種均有自己的酶學(xué)編號（EC 3.2.1.1——EC 3.2.1.195），例如α-淀粉酶（EC 3.2.1.1）與α-葡萄糖苷酶（EC 3.2.1.20）。 [2]此分類方法中，分類對象只有糖苷酶，每一種編號對應(yīng)的糖苷酶成員之間的結(jié)構(gòu)可能會有巨大的差異。

根據(jù)結(jié)構(gòu)相似性分類

根據(jù)進化學(xué)分析，許多水解不同底物的糖苷酶是由同一祖先演化而來，因而具有較高的結(jié)構(gòu)與功能相似性。根據(jù)結(jié)構(gòu)的差異，可將糖苷酶具體分為135個家族（Glycoside Hydrolase family）即GH1——GH135，每個家族內(nèi)部的成員，彼此具有很高的結(jié)構(gòu)相似度，根據(jù)其催化活性中心結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)，又可將這些家族不完全歸納為14個族（Clan）即GH-A —— GH-N。 [3]此分類方法中，分類對象除了糖苷酶還包括少量其他種類的酶，同一家族中的成員雖然水解的底物可能不同，但都具有高度相似的結(jié)構(gòu)，彼此間的親緣關(guān)系更為接近。

根據(jù)催化作用機制分類

糖苷酶根據(jù)催化作用機制的不同分為兩類：構(gòu)型翻轉(zhuǎn)酶( inverting en-zymes)和構(gòu)型保持酶(retaining enzymes)。構(gòu)型保持酶在催化糖苷鍵水解的同時，還具有轉(zhuǎn)糖基活性，即糖苷鍵合成活性，該性質(zhì)使其成為糖類合成的重要工具。 [4]

1、α-甘露糖苷酶。在N-糖基化過程中所涉及的甘露糖苷酶,依據(jù)它們所催化水解鍵位的不同主要可分為α-甘露糖苷酶和β-甘露糖苷酶,它們分別參與甘露糖α-1, 2、α-1, 3、α-1, 6和β-1, 4糖苷鍵的水解過程。迄今為止,已克隆的α-甘露糖苷酶cDNA 20多種,其中來自人類的6種。α-甘露糖苷酶主要存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和胞漿其它細胞器中,功能是剪接寡糖結(jié)構(gòu)末端不同連接的甘露糖殘基,形成高甘露糖型、復(fù)雜型、雜合型的N-寡糖。依據(jù)底物特異性、酶分子量大小、保守序列的結(jié)構(gòu)域及對生物堿抑制作用的敏感性,Moremen于1994年把已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的α-甘露糖苷酶分成Ⅰ類和Ⅱ類兩大類。 [1]

2、阿拉伯糖苷酶?，F(xiàn)已提純的阿拉伯糖苷酶,根據(jù)其氨基酸序列,基本上屬于糖基水解酶3、10、43、51、54、64這6個家族。根據(jù)底物專一性的異同,阿拉伯糖苷酶又可分為兩類:阿拉伯糖苷酶A一般降解末端的阿拉伯糖基,阿拉伯糖苷酶B既能降解末端的阿拉伯糖基,也能切阿拉伯糖基的側(cè)枝。在細菌和真菌中都已有阿拉伯糖苷酶被提純和定性。阿拉伯糖苷酶可分布在胞內(nèi)、胞外和胞膜上,有的是單聚體,而有的形成二聚體或多聚體，如從Butyrivibrio fibrisolvensGS113提純的阿拉伯糖苷酶就是個八聚體。而且有些阿拉伯糖苷酶是由不同的亞基聚集而成的,如Bacillus stearothermophilus產(chǎn)生的阿拉伯糖苷酶含有兩個不同的亞基。 [1]

3、β-木糖苷酶。β-木糖苷酶在自然界中分布廣泛,現(xiàn)已從細菌、放線菌和真菌(包括酵母)等微生物和高等植物中分離得到。β-木糖苷酶是一種外切酶,主要催化水解木糖苷,并以外切方式從非還原性末端水解木二糖及木二糖以上的低聚木糖,水解產(chǎn)物為木糖。木聚糖類半纖維素酶解時一般由木聚糖酶從主鏈內(nèi)部先作用于長鏈木聚糖的糖苷鍵上,將木聚糖隨機切成不同鏈長的低聚木糖,再由β-木糖苷酶作用于低聚木糖的末端,將這些短鏈低聚木糖降解成木糖。β-木糖苷酶還可以作用于萜類、甾體等甙元與木糖形成的糖苷鍵,釋放出甙元。 [1]

4、殼三糖苷酶。殼三糖苷酶(Chitotriosidase, CT)是一種功能性幾丁質(zhì)酶(E. C. 3. 2. 1. 14)。幾丁質(zhì)酶是一類可以水解幾丁質(zhì)的蛋白質(zhì),存在于原核生物和真核生物的多種物種體內(nèi),因其與物種受到外來侵襲后的防御反應(yīng)以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等有密切關(guān)系,所以在抵抗外來病原體,特別是植物抗真菌病的基因工程中應(yīng)用廣泛。人類曾被認為是沒有也不能降解幾丁質(zhì)成分的,因此長期以來幾丁質(zhì)酶均被作為化療藥物,如抗真菌藥物、抗瘧疾藥物、殺蟲劑等的靶標(biāo)。但是最近,Boot等發(fā)現(xiàn)了人體內(nèi)也存在幾丁質(zhì)酶,將其稱為殼三糖苷酶。核酸序列分析發(fā)現(xiàn),殼三糖苷酶與其他物種的幾丁質(zhì)酶家族成員具有高度同源性。 [1]

5、硫代糖苷酶。微生物糖苷酶來源廣泛,種類繁多,有些糖苷酶除具有水解活性外,還具有轉(zhuǎn)基活性,該性質(zhì)使其成為糖類合成的重要工具,被用于大規(guī)模合成多種O-糖苷。近三年研究發(fā)現(xiàn),微生物糖苷酶的一類新型突變酶即硫代糖苷酶(thioglycoligases)能催化硫代糖苷(thioglycosides)的合成,這一發(fā)現(xiàn)引起了科學(xué)家的極大興趣。硫代糖苷是O-糖苷類似物,糖單位組成和空間結(jié)構(gòu)與O-糖苷類似,不同之處僅在于糖苷鍵通過硫原子起連接作用,不易被糖苷酶水解,具有重要的研究價值:由于化學(xué)水解和酶解速率低,可以解決O-糖苷易被內(nèi)源糖苷酶水解的問題,從而作為O-糖苷替代品,應(yīng)用于藥物療法;作為糖苷酶的競爭性抑制劑,與糖苷酶形成穩(wěn)定的復(fù)合物用于X-射線晶體結(jié)構(gòu)分析,研究糖苷酶特異性和作用機制,探索其突變或缺陷引起人類疾病的分子機理;用于制備親和樹脂純化糖苷酶蛋白;作為非降解性配體用于凝集素研究等。由于硫代糖苷在生物技術(shù)和制藥業(yè)方面的潛在價值越來越受到關(guān)注,相應(yīng)地,其大量獲得也成為當(dāng)今研究的熱點。 [1]

N-糖基化是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上由糖基轉(zhuǎn)移酶催化，在內(nèi)分泌蛋白和膜結(jié)合蛋白的天冬酰氨殘基的氨基上結(jié)合寡糖的過程，即在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成蛋白肽鏈的同時，一旦形成天冬氨酸-Xaa-色氨酸-/絲氨酸(Asn-Xaa-Ser/Thr, Xaa為除脯氨酸外的所有氨基酸殘基)三聯(lián)序列子密碼,即糖基化位點，才有可能開始糖基化，隨著肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，N-糖鏈可被位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔膜結(jié)構(gòu)上的加工酶修剪、加工成高甘露糖型，再進入高爾基體,繼續(xù)被膜結(jié)構(gòu)上的酶加工合成。少數(shù)情況下，天冬氨酸-Xaa-半光氨酸(Asn-Xaa-Cys)序列也作為糖基化位點。N-糖基化的過程中涉及多種酶的參與，主要是糖?；D(zhuǎn)移酶和糖苷酶兩大類，前者負責(zé)將活性供體(通常是NDP-糖)的單糖部分轉(zhuǎn)移至接納體物質(zhì)如糖、蛋白質(zhì)和脂等分子上；后者的催化活性是修剪糖蛋白糖鏈上的各種糖基，二者共同完成N-糖基化。 [1]

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