1、生物化學(xué) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)多糖多糖脂類脂類氨基酸氨基酸己糖、戊糖己糖、戊糖脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)H2ONH3CO2第一階段第一階段第二階段第二階段第三階段第三階段O2氧化磷酸化氧化磷酸化ADP+PiATPADP+Pi ATPADP+PiATPADP+Pi ATP ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+PiATPADP+Pi ATPADP+PiATP所有有機(jī)物都有共同的代謝過程u第第階段，有機(jī)物分解為它們的組成前體物質(zhì)。階段，有機(jī)物分解為它們的組成前體物質(zhì)。u第第階段，小的燃料分子分解為幾種常見的中間物，主要階段，小的燃料分子分解為幾種常見的

2、中間物，主要是丙酮酸和乙酰是丙酮酸和乙酰-CoA，可放出少量能量。，可放出少量能量。u第第階段，有一條途徑組成，即階段，有一條途徑組成，即Krebs循環(huán)，又叫檸檬酸循環(huán)，又叫檸檬酸循環(huán)或三羧酸循環(huán)或三羧酸(TCA)循環(huán)。中間物被完全氧化成循環(huán)。中間物被完全氧化成CO2，生成，生成的電子傳遞給的電子傳遞給NAD+或或FAD并釋放少量能量，其中的中間物并釋放少量能量，其中的中間物又可作為生物合成的原料。又可作為生物合成的原料。u第第階段，包括階段，包括電子傳遞電子傳遞和和氧化磷酸化，氧化磷酸化，電子傳遞給電子傳遞給O2，H2O生成，釋放的大量能量用于生成，釋放的大量能量用于ATP的生成。的生成。所

3、有有機(jī)物都有共同的代謝過程1.1 Biological Oxidation（生物氧化）（生物氧化）1.1.1 concept of biological oxidation and its significances 生物氧化是指糖類、脂類和蛋白質(zhì)等在生物氧化是指糖類、脂類和蛋白質(zhì)等在生物活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行生物活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的的一系列一系列氧化分解作用氧化分解作用，最終生成，最終生成H2O和和CO2,同時(shí)釋放能同時(shí)釋放能量量的過程，又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。的過程，又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。 相當(dāng)于分解（異化）作用。相當(dāng)于分解（異化）作用。第一節(jié) 生物能學(xué)概述A survey of bioenergeti

4、cs 1948年，Eugene Kenned Albert Lehninger發(fā)現(xiàn)，線粒體是真核生物氧化磷酸化的場所。 線粒體有兩層膜結(jié)構(gòu)，外膜對小分子（Mr5000）和離子為自由透過（通過跨膜通道）。內(nèi)膜內(nèi)膜對大多數(shù)小分子及離子不透過對大多數(shù)小分子及離子不透過（包括（包括H+），），只有內(nèi)膜上存在特異運(yùn)輸體的物質(zhì)可以透過。 1.1.2 生物氧化發(fā)生的場所體外燃燒體外燃燒 : (CH) +O2H2O+CO2+熱能。熱能。H2O的生成：為氫和氧的直接化合的生成：為氫和氧的直接化合CO2的生成：為碳和氧的直接化合的生成：為碳和氧的直接化合能量為驟然釋放，以能量為驟然釋放，以光和熱光和熱的形式的形式

5、1.1.3 生物氧化的特點(diǎn) 生物氧化生物氧化: (CH) +O2H2O+ CO2+熱能熱能 H2O的生成是的生成是有機(jī)物有機(jī)物在酶的作用下在酶的作用下脫氫脫氫，H經(jīng)一系列的經(jīng)一系列的遞遞氫和遞電子氫和遞電子反應(yīng)，最終與反應(yīng)，最終與O2接合生成接合生成H2O。 CO2的生成是的生成是有機(jī)物有機(jī)物在酶的作用下在酶的作用下脫羧脫羧形成的。形成的。 生物氧化要求在生物氧化要求在溫和溫和的條件下進(jìn)行，為的條件下進(jìn)行，為逐步氧化逐步氧化。 能量的釋放是一步一步緩慢釋放，釋放的能量以能量的釋放是一步一步緩慢釋放，釋放的能量以高能磷高能磷酸鍵酸鍵的形式貯存，不會(huì)使的形式貯存，不會(huì)使周圍溫度升高周圍溫度升高而傷

6、害有機(jī)體。而傷害有機(jī)體。1.1.3 生物氧化的特點(diǎn) 生物體系是一個(gè)生物體系是一個(gè)開放體系開放體系：與周圍環(huán)境既有：與周圍環(huán)境既有物質(zhì)交物質(zhì)交換換，又有，又有能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換。 生物化學(xué)過程發(fā)生在常溫常壓下：生物化學(xué)過程發(fā)生在常溫常壓下： P 0 生物化學(xué)反應(yīng)發(fā)生在固相或液相：生物化學(xué)反應(yīng)發(fā)生在固相或液相： V 0 H U （焓變近似于內(nèi)能變化）（焓變近似于內(nèi)能變化）1.1.3 生物氧化的特點(diǎn) 1.2.1 熱力學(xué)定律熱力學(xué)定律 First law of thermodynamic: 能量守恒原理能量守恒原理 根據(jù)熱力學(xué)第一定律，根據(jù)熱力學(xué)第一定律，兩個(gè)系統(tǒng)如果是始態(tài)和終態(tài)是相兩個(gè)系統(tǒng)如果是始態(tài)和

7、終態(tài)是相同的同的，那么，這兩個(gè)系統(tǒng)的能量變化是相同的。，那么，這兩個(gè)系統(tǒng)的能量變化是相同的。 例如：葡萄糖的體外燃燒值是例如：葡萄糖的體外燃燒值是686 千卡千卡 (1196 kJ/mol) 葡萄糖在體內(nèi)徹底氧化為葡萄糖在體內(nèi)徹底氧化為CO2和水時(shí)也釋放同樣的能量和水時(shí)也釋放同樣的能量1.2 生物氧化與能量轉(zhuǎn)換 Second law of thermodynamics: 熵熵(entropy) 增大原理增大原理 一切自發(fā)過程都向著一切自發(fā)過程都向著最小勢能水平最小勢能水平的方向進(jìn)行；的方向進(jìn)行；即自發(fā)過程伴隨著即自發(fā)過程伴隨著自由能的降低自由能的降低。熵達(dá)到最大。熵達(dá)到最大時(shí)，達(dá)到平衡。時(shí)，達(dá)

8、到平衡。1.2 生物氧化與能量轉(zhuǎn)換Maxwell Demon1.2.2 自由能自由能 (free energy) 自由能是指在恒溫、恒壓的體系中發(fā)生變化時(shí)，自由能是指在恒溫、恒壓的體系中發(fā)生變化時(shí)，總能量變化中的用于做功的那部分能量。總能量變化中的用于做功的那部分能量。G = H TSG = - RTlnKG = - nFE 1.2 生物氧化與能量轉(zhuǎn)換1.2.2.1 標(biāo)準(zhǔn)自由能變化與平衡常數(shù)標(biāo)準(zhǔn)自由能變化與平衡常數(shù)反應(yīng)：反應(yīng)：aA + bB = cC + dD自由能變化：自由能變化：G G產(chǎn)物產(chǎn)物 G底物底物 標(biāo)準(zhǔn)自由能變化標(biāo)準(zhǔn)自由能變化(G )：反應(yīng)物與產(chǎn)物的濃度都是反應(yīng)物與產(chǎn)物的濃度都是1

9、M;反應(yīng)條件：反應(yīng)條件：25 (298 K) , 1 atm (101325 Pa).;1.2 生物氧化與能量轉(zhuǎn)換 水的反應(yīng)濃度以水的反應(yīng)濃度以1.0 M計(jì)算計(jì)算; 在生化反應(yīng)中，在生化反應(yīng)中，H+為為10-7（pH = 7.0) 自由能的變化能量單位以焦耳（自由能的變化能量單位以焦耳（J/mol)或千焦或千焦耳（耳（kJ/mol)表示表示 自由能的變化表示為：自由能的變化表示為：G 生化反應(yīng)中標(biāo)準(zhǔn)條件的修正生化反應(yīng)中標(biāo)準(zhǔn)條件的修正在一生化反應(yīng)中：在一生化反應(yīng)中：反應(yīng)達(dá)平衡時(shí)：反應(yīng)達(dá)平衡時(shí)： G 0 badcBADCRTGGlnbadcBADCRTGlneqeqbadckRTkRTBADCRT

10、Glg303. 2lnln生化反應(yīng)中標(biāo)準(zhǔn)條件的修正1.3.1 氧化還原電位與電偶氧化還原電位與電偶電偶（電偶（redox pair）: 由同一物質(zhì)的兩種氧化態(tài)構(gòu)成的電由同一物質(zhì)的兩種氧化態(tài)構(gòu)成的電對，也稱為半電池。對，也稱為半電池。 氧化態(tài)氧化態(tài)(型型)/還原態(tài)還原態(tài)(型型) Cu2+/Cu 和和 Zn2+/Zn ECu2+/Cu = 0.34 V EZn2+/Zn = -0.763 V1.3 氧化還原電位與自由能 p115通過與通過與氫電極氫電極比較，比較，可以測出各電極對的可以測出各電極對的氧化還原氧化還原電位。電位。ECu2+/Cu = 0.34 V EZn2+/Zn = -0.763

11、V1.3 氧化還原電位與自由能1.3.2 在一個(gè)在一個(gè)完全的完全的氧化還原反應(yīng)中，必須由氧化還原反應(yīng)中，必須由兩兩個(gè)電偶反應(yīng)個(gè)電偶反應(yīng)組成，并且兩個(gè)電對之間必須組成，并且兩個(gè)電對之間必須有有電位差電位差E。For example: A氧氧 B還還 A還還 B氧氧 Cu2+ + Zn Cu + Zn2+高電位高電位氧化態(tài)氧化態(tài)低電位低電位還原態(tài)還原態(tài)正極正極負(fù)極負(fù)極被還原被還原被氧化被氧化1.3 氧化還原電位與自由能電勢差： E= E+極 E-極標(biāo)準(zhǔn)電位差與標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的規(guī)定相同。標(biāo)準(zhǔn)電位差與標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的規(guī)定相同。在非標(biāo)準(zhǔn)條件下，每個(gè)電對的電位要發(fā)生變化：在非標(biāo)準(zhǔn)條件下，每個(gè)電對的電位要發(fā)

12、生變化：donorElectron acceptorElectron log059. 0nE donorElectron acceptorElectron lnnFRTEE1.3 氧化還原電位與自由能1.3.3 標(biāo)準(zhǔn)電位與標(biāo)準(zhǔn)自由能標(biāo)準(zhǔn)電位與標(biāo)準(zhǔn)自由能eqkRTGlog303. 2eqknFRTElog303. 2 G = -nF E - 46.124 E 2.303 RT logkeq = nF E 氧化還原反應(yīng)所構(gòu)成的電池所做的最大功氧化還原反應(yīng)所構(gòu)成的電池所做的最大功1.3 氧化還原電位與自由能2.1 Concepts 高能化合物是指高能化合物是指含有含有通過高能鍵連接通過高能鍵連接的的

13、轉(zhuǎn)移勢高的基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢高的基團(tuán)的化合物。的化合物。 生物化學(xué)中：生物化學(xué)中：高能鍵是指該鍵在水解高能鍵是指該鍵在水解或斷裂時(shí)可以放出大量的自由能，以或斷裂時(shí)可以放出大量的自由能，以表示。表示。第二節(jié)第二節(jié) 高能化合物高能化合物（“High energy”compounds) 在生物體內(nèi)，最重要和最主要的高能化在生物體內(nèi)，最重要和最主要的高能化合物是合物是高能磷酸化合物高能磷酸化合物。 一般將含有一般將含有5000卡卡/mol(20.92 kJ/mol)以上的自由能的磷酸化合物叫做以上的自由能的磷酸化合物叫做高能磷高能磷酸化合物酸化合物。“High energy” compounds按鍵型分四類按

14、鍵型分四類磷氧鍵型磷氧鍵型氮磷鍵型氮磷鍵型硫酯鍵型硫酯鍵型甲硫鍵型甲硫鍵型?；姿峄衔秕；姿峄衔锝沽姿峄衔锝沽姿峄衔锵┐际搅姿峄衔锵┐际搅姿峄衔?.2 Types of “high energy” compoundsCOCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-(1)?；姿峄衔秕；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸乙酰磷酸G= -10.1 kCal/mol = -42.2 kJ/molG= -11.8 kCal/mol = -49.3 kJ/mol2.2.1 磷氧鍵型磷氧鍵型（OP)（2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物O-POO-NNNNN

15、H2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸G=-7.3 kCal/mol =-30.5 kJ/mol2.2.1 磷氧鍵型磷氧鍵型（OP)酸酐鍵磷酯鍵磷酯鍵（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸G= -14.8 kCal/mol = -61.9 kJ/mol2.2.1 磷氧鍵型磷氧鍵型（OP)OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸這兩種高能化合物在生

16、物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。G= -10.3 kCal/mol = -43.1 kJ/molG= -7.7 kCal/mol = -32.2 kJ/mol2.2.2 氮磷鍵型氮磷鍵型HO SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸RCOSCoA酰基輔酶?；o酶A2.2.3 硫酯鍵型硫酯鍵型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸2.2.4 甲硫鍵型甲硫鍵型2.3 Significance of ATP in bioenergys磷酸肌酸p412.3.1 ATP是生物能量的載體是生物能量的載體 ATP-ADP系統(tǒng)是化學(xué)能轉(zhuǎn)移的媒介系統(tǒng)是化學(xué)能轉(zhuǎn)移的媒介 ADP是接受高能磷酸鍵的受體是接受高能磷酸鍵的受體 ATP是轉(zhuǎn)移高能磷酸鍵的供體是轉(zhuǎn)移高能磷酸鍵的供體 細(xì)胞內(nèi)幾乎所有的磷酸基轉(zhuǎn)移反應(yīng)的酶對細(xì)胞內(nèi)幾乎所有的磷酸基轉(zhuǎn)移反應(yīng)的酶對ATP-ADP系統(tǒng)系統(tǒng)是專一性的是專一性的 ATP提供能量時(shí)主要是通過基團(tuán)轉(zhuǎn)移的形式，或轉(zhuǎn)移磷提供能量時(shí)主要是通過基團(tuán)轉(zhuǎn)移的形式，或轉(zhuǎn)

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