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第十四章核酸的生物合成第十四章核酸的生物合成第一節(jié)第一節(jié)DNA的生物合成的生物合成第二節(jié)第二節(jié)RNA的生物合成的生物合成1基因信息的傳遞基因信息的傳遞2基基 因（因（gene）l基因是基因是DNA分子的功能片段分子的功能片段l基因是為生物活性產(chǎn)物編碼的基因是為生物活性產(chǎn)物編碼的DNA功能片段，功能片段，這些產(chǎn)物主要是蛋白質(zhì)或是各種這些產(chǎn)物主要是蛋白質(zhì)或是各種RNA.lA gene is a sequence of DNA that codes for an RNA;in protein-coding gene,the RNA in turn codes for a protein.l編碼序列、非編碼序列編碼序列、非編碼序列3單細(xì)胞真核生物單細(xì)胞真核生物50005000條基因條基因多細(xì)胞真核生物多細(xì)胞真核生物1300013000條基因條基因高等植物高等植物2500025000條基因條基因哺乳動物哺乳動物40000條基因條基因人與黑猩猩的基因僅有人與黑猩猩的基因僅有2差異差異4l細(xì)胞或生物體中全部細(xì)胞或生物體中全部DNAl包括全部基因和基因間隔區(qū)域包括全部基因和基因間隔區(qū)域l人類基因組：核基因組（人類基因組：核基因組（22條常染色體條常染色體和和X/Y性染色體）、線粒體基因組性染色體）、線粒體基因組 基因組基因組62001/2/152001/2/16人類基因組（人類基因組（24條染色體）條染色體）：3.3109bp基因數(shù)目：基因數(shù)目：3000035000條條基因序列僅占總序列的基因序列僅占總序列的5%7一、復(fù)制一、復(fù)制(replication)以親代以親代DNA為模板合成子代為模板合成子代DNA，將遺傳，將遺傳信息準(zhǔn)確地傳遞到子代信息準(zhǔn)確地傳遞到子代DNA分子的過程。分子的過程。8(一一)DNA復(fù)制的基本特點復(fù)制的基本特點半保留復(fù)制半保留復(fù)制 子代子代DNA雙鏈中的一條鏈來自母鏈，另雙鏈中的一條鏈來自母鏈，另一條鏈重新合成。一條鏈重新合成。9AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+復(fù)制過程中復(fù)制過程中形成的復(fù)制叉形成的復(fù)制叉母鏈母鏈DNA子代子代DNA10復(fù)制叉：復(fù)制叉：DNA復(fù)制區(qū)復(fù)制區(qū)解鏈點解鏈點的結(jié)構(gòu)呈的結(jié)構(gòu)呈Y形形從起點從起點向兩個方向解鏈向兩個方向解鏈，形成兩個復(fù)制叉，形成兩個復(fù)制叉雙向復(fù)制雙向復(fù)制2個復(fù)制叉?zhèn)€復(fù)制叉單向復(fù)制單向復(fù)制1個復(fù)制叉?zhèn)€復(fù)制叉從復(fù)制起點雙向復(fù)制從復(fù)制起點雙向復(fù)制 11E.Coli 基因圖基因圖12oriter原核生物只有原核生物只有1 1個復(fù)制起點個復(fù)制起點13原核生物只有原核生物只有1 1個復(fù)制起點個復(fù)制起點1453oriorioriori535533真核生物的染色體有多個復(fù)制起點真核生物的染色體有多個復(fù)制起點153.3.半不連續(xù)復(fù)制半不連續(xù)復(fù)制 3 5 3 5 353解鏈方向解鏈方向5163 5 3 5 35335解鏈方向解鏈方向53.3.半不連續(xù)復(fù)制半不連續(xù)復(fù)制 173 5 3 5 35335前導(dǎo)鏈前導(dǎo)鏈后隨鏈后隨鏈解鏈方向解鏈方向?qū)槠螌槠?新鏈的延長只可沿新鏈的延長只可沿5 5 3 3 方向進行方向進行隨從鏈的合成方向與解鏈方向相反隨從鏈的合成方向與解鏈方向相反53.3.半不連續(xù)復(fù)制半不連續(xù)復(fù)制 184.DNA復(fù)制必須有引物復(fù)制必須有引物5.DNA復(fù)制具有高保真性復(fù)制具有高保真性 DNA復(fù)制的精確率極高，在細(xì)菌中其復(fù)制的精確率極高，在細(xì)菌中其誤差率只有誤差率只有10-810-1019參與參與DNA復(fù)制的主要物質(zhì)復(fù)制的主要物質(zhì)1.模板：解開成單鏈的模板：解開成單鏈的DNA母鏈母鏈2.底物：底物：dNTP（dATP，dGTP，dCTP，dTTP）3.RNA引物引物4.酶和蛋白質(zhì)因子酶和蛋白質(zhì)因子20(二二)參與參與DNA復(fù)制的主要酶類復(fù)制的主要酶類1、解鏈、解旋酶類、解鏈、解旋酶類2、引物酶和引物、引物酶和引物3、DNA連接酶連接酶4、DNA聚合酶（聚合酶（DNA-pol）211 1、解鏈、解旋酶類解鏈、解旋酶類（1）解旋酶）解旋酶(helicase)（2）拓?fù)洚悩?gòu)酶（）拓?fù)洚悩?gòu)酶（topoisomerase I、II）（3）單鏈）單鏈DNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白(SSB)22（1）解旋酶）解旋酶(helicase)解螺旋酶解螺旋酶ATP23（2）拓?fù)洚悩?gòu)酶）拓?fù)洚悩?gòu)酶（Topo I、II）負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋正超螺旋正超螺旋DNA雙螺旋雙螺旋盤繞過分盤繞過分盤繞不足盤繞不足24 切割切割DNA雙鏈雙鏈切割雙鏈切割雙鏈DNA中的中的一鏈一鏈Topo:Topo:Topo酶：酶：切割切割DNA鏈，使其松弛后再連接鏈，使其松弛后再連接26（3）單鏈單鏈DNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白（SSB）作用：防止單鏈作用：防止單鏈DNA重新形成雙鏈，重新形成雙鏈，防止單鏈防止單鏈DNA被核酸酶水解。被核酸酶水解。272 2、引物酶、引物酶 5 5 RNA引物引物5 35 3283、DNA連接酶連接酶(DNA ligase)DNA連接酶連接酶ATP切口切口切口切口：雙鏈：雙鏈DNA一股上的一股上的 3，5-磷酸二酯鍵被水解磷酸二酯鍵被水解304、DNA聚合酶（聚合酶（DNA-pol）即依賴即依賴DNA的的DNA聚合酶聚合酶真核生物有多種：真核生物有多種：DNA-DNA-polpol 、原核生物至少有原核生物至少有3 3種：種：DNA-DNA-polpol、3155端端3端端CGAH底物：底物：dNTP32復(fù)制的化學(xué)反應(yīng)復(fù)制的化學(xué)反應(yīng)33DNA-pol 53聚合作用最強聚合作用最強3 5 5 3 3 5 DNA-pol5 3 OHP 53聚合作用聚合作用3435外切外切 5 3外切外切5 3 內(nèi)切酶內(nèi)切酶 5 3 35外切外切 5 3外切外切核酸外切酶與內(nèi)切酶核酸外切酶與內(nèi)切酶 35外切酶活性外切酶活性35DNA-pol 35外切酶活性與即時校讀外切酶活性與即時校讀37 DNA-pol I 5 3外切酶活性外切酶活性切除引物；切除突變片段切除引物；切除突變片段5 3 385 35 3外切酶活性外切酶活性聚合活性填補空隙聚合活性填補空隙DNA連接酶連接切口連接酶連接切口切切口口平平移移39大腸桿菌中大腸桿菌中DNADNA聚合酶聚合酶 DNA-pol 性質(zhì)性質(zhì) 5 3 聚合功能聚合功能 有有 有有 有有 5 3 聚合速度聚合速度 16-20 40 250-10005 3 外切酶活性外切酶活性 有有 無無 無無3 5 外切酶活性外切酶活性 有有 有有 有有 主要功能主要功能 校讀校讀,修復(fù)修復(fù) 修復(fù)修復(fù) 復(fù)制復(fù)制 切除引物切除引物 40 （三）（三）DNA復(fù)制過程復(fù)制過程1.1.起始起始2.2.延長延長3.3.終止終止41 DNA解成單鏈解成單鏈 特定蛋白質(zhì)識別復(fù)制起點特定蛋白質(zhì)識別復(fù)制起點解旋酶、解旋酶、Topo酶及酶及SSBDNA解鏈，解旋，形成復(fù)制叉解鏈，解旋，形成復(fù)制叉 倒倒Y1 1、復(fù)制的起始、復(fù)制的起始42（2）合成）合成 RNA引物引物 5 5 RNA引物引物5 35 3433 5 3 5 引物是由引物酶催化合成的短鏈引物是由引物酶催化合成的短鏈RNA分子。分子。引物引物3 HO5PrimasePrimase44 5 5 3 35 5dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH 33 3DNA-pol2 2、復(fù)制的延長、復(fù)制的延長465475 35 3外切酶活性水解引物外切酶活性水解引物聚合活性填補空隙聚合活性填補空隙DNA連接酶連接切口連接酶連接切口岡崎片段引物的消除和連接岡崎片段引物的消除和連接切口平移切口平移49原核生物復(fù)制原核生物復(fù)制有終止區(qū)：有終止區(qū)：和和Tus蛋白結(jié)合，蛋白結(jié)合，阻止解鏈酶發(fā)揮作用阻止解鏈酶發(fā)揮作用拓?fù)涿赶蛲負(fù)涿赶駾NA分子引入超螺旋結(jié)構(gòu)，進一分子引入超螺旋結(jié)構(gòu)，進一步裝配步裝配3 3、復(fù)制的終止、復(fù)制的終止50E.Coli 基因圖基因圖51G1 SG2MG0 Growth and preparation forcell divisionQuiescent cellsphasephasephasephase哺乳動物的細(xì)胞周期哺乳動物的細(xì)胞周期DNA合成前期合成前期DNA合成期合成期 8hDNA合成后期合成后期有絲分裂期有絲分裂期52DAVID BALTIMORE,RENATO DULBECCO and HOWARD MARTIN TEMIN for their discoveries concerning the interaction between tumour viruses and the genetic material of the cell.改寫中心法則改寫中心法則 逆轉(zhuǎn)錄酶的發(fā)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄酶的發(fā)現(xiàn)1975 Nobel二、逆轉(zhuǎn)錄二、逆轉(zhuǎn)錄54逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄RNA 模板模板逆轉(zhuǎn)錄酶（逆轉(zhuǎn)錄酶（逆轉(zhuǎn)錄活性）逆轉(zhuǎn)錄活性）DNA-RNA 雜化雙鏈雜化雙鏈單鏈單鏈DNA逆轉(zhuǎn)錄酶（逆轉(zhuǎn)錄酶（DNA pol活性）活性）雙鏈雙鏈DNA逆轉(zhuǎn)錄酶（逆轉(zhuǎn)錄酶（RNase H活性）活性）逆轉(zhuǎn)錄酶沒有逆轉(zhuǎn)錄酶沒有35DNA外切酶活性，外切酶活性，沒有校讀功能，變異大沒有校讀功能，變異大 5556三、三、DNA損傷（突變）與修復(fù)損傷（突變）與修復(fù) DNA損傷或突變：損傷或突變：DNA分子一級結(jié)構(gòu)改變分子一級結(jié)構(gòu)改變大多數(shù)突變屬此類，原因不明大多數(shù)突變屬此類，原因不明由理化及生物因素誘發(fā)由理化及生物因素誘發(fā)自發(fā)突變：自發(fā)突變：誘發(fā)突變：誘發(fā)突變：57 UV（一）引發(fā)突變的因素（一）引發(fā)突變的因素物理因素物理因素紫外線紫外線TT胸腺嘧啶二聚體胸腺嘧啶二聚體 58（二）突變的類型（二）突變的類型1.1.點突變點突變GAGGluGTGValHbA 肽鏈肽鏈HbA 基因基因HbS 基因基因HbS 肽鏈肽鏈60Sickle-Cell Anemia Is a Molecular Disease of Hemoglobin612.2.缺失、插入和移碼突變?nèi)笔?、插入和移碼突變5.UCA CGA CAU AUG.3絲絲 精精 組組 蛋蛋 5.UCA GAC AUA UG.3絲絲 天天 異亮異亮 缺失缺失 正常正常移碼突變移碼突變 突變點以后的遺傳密碼全部改變，突變點以后的遺傳密碼全部改變，造成蛋白質(zhì)的氨基酸組成和序列改變。造成蛋白質(zhì)的氨基酸組成和序列改變。5.UCA GCG ACA UAU G.3絲絲 丙丙 蘇蘇 酪酪 插入插入 623.3.重排與重組重排與重組DNADNA分子發(fā)生較大片段的交換分子發(fā)生較大片段的交換63（三）（三）DNA損傷的修復(fù)損傷的修復(fù) 光復(fù)活酶光復(fù)活酶（可見光可見光）T-T1.1.光修復(fù)光修復(fù)TT642.2.切除修復(fù)切除修復(fù)切除切除DNA pol 修復(fù)修復(fù)DNA連接酶連接連接酶連接55335533553355335533切開切開內(nèi)切酶內(nèi)切酶外切酶外切酶65 由于由于DNA損傷范圍較大、來不及修復(fù)就損傷范圍較大、來不及修復(fù)就進行復(fù)制，復(fù)制后再修復(fù)進行復(fù)制，復(fù)制后再修復(fù).3.3.重組修復(fù)重組修復(fù) 661.DNA損傷復(fù)制損傷復(fù)制2.recA蛋白識別蛋白識別并結(jié)合缺損鏈并結(jié)合缺損鏈3.鏈置換鏈置換4.母鏈修補母鏈修補recA復(fù)制復(fù)制鏈置換鏈置換母鏈修補母鏈修補121212674.SOS修復(fù)：修復(fù)：DNA損傷嚴(yán)重時的應(yīng)急性修復(fù)損傷嚴(yán)重時的應(yīng)急性修復(fù)細(xì)胞能繼續(xù)生存，但細(xì)胞能繼續(xù)生存，但引起引起DNA較長期的較長期的廣泛的突變。廣泛的突變。后果：后果：68 第二節(jié)第二節(jié) RNA的生物合成的生物合成69 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 生物體以生物體以DNA為模板合成為模板合成RNA的過程的過程。TranscriptionRNADNA mRNA,tRNA,rRNA70一、參一、參與轉(zhuǎn)錄的主要物質(zhì)與轉(zhuǎn)錄的主要物質(zhì)原料原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板模板:DNA酶酶:RNA聚合酶聚合酶(RNA-pol)其他蛋白質(zhì)因子其他蛋白質(zhì)因子71（一）（一）轉(zhuǎn)錄模板轉(zhuǎn)錄模板2 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 能轉(zhuǎn)錄出能轉(zhuǎn)錄出RNA的的DNA區(qū)段區(qū)段1 不對稱轉(zhuǎn)錄不對稱轉(zhuǎn)錄 DNA雙鏈一股鏈轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄雙鏈一股鏈轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄3 轉(zhuǎn)錄具有選擇性轉(zhuǎn)錄具有選擇性72人體：人體：1 1個受精卵個受精卵10101212細(xì)胞，細(xì)胞，10103 3細(xì)胞類型細(xì)胞類型 生命體的統(tǒng)一性源于基因組生命體的統(tǒng)一性源于基因組 生命體的復(fù)雜性基于蛋白質(zhì)組生命體的復(fù)雜性基于蛋白質(zhì)組 基因組相同 蛋白質(zhì)組不同73 模板鏈模板鏈 編碼鏈編碼鏈5 3 5 3 RNA的合成方向總是的合成方向總是53745 5G C A G G C A G T T A C A A C A T T G G T T C C3 3 3 3C G T C A T G T A C A GC G T C A T G T A C A G5 5 DNAmRNAN Ala Val His Val C多肽鏈多肽鏈轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯編碼鏈編碼鏈模板鏈模板鏈5 5G C A G G C A G U U A C A A C A U U G G U U C C3 3 75核心酶核心酶全酶全酶 1、原核生物、原核生物（E.Coli）的的RNA聚合酶聚合酶2 22 2 核心酶核心酶全酶全酶 亞基亞基+（二）（二）RNA聚合酶聚合酶(RNA pol)76 聚合功能聚合功能 識別轉(zhuǎn)錄起始點識別轉(zhuǎn)錄起始點 解鏈解鏈 大腸桿菌大腸桿菌RNA聚合酶亞基的功能聚合酶亞基的功能 類型類型 主主 要要 功功 能能 決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄 未知未知 772、真核生物的、真核生物的RNA聚合酶聚合酶 種類種類 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 RNA pol RNA pol RNA pol mRNA snRNAtRNA、5S rRNA、snRNA 5.8S、18S和和28S rRNA783、原核、真核、原核、真核RNA聚合酶的共同特點聚合酶的共同特點不需要引物不需要引物；RNA合成方向均為合成方向均為53；能識別轉(zhuǎn)錄終止信號；能識別轉(zhuǎn)錄終止信號；只以只以1條鏈為模板；條鏈為模板；按模板的堿基順序，遵守堿基互補原則，嚴(yán)格挑選正按模板的堿基順序，遵守堿基互補原則，嚴(yán)格挑選正確底物，催化磷酸二酯鍵生成，從而把底物確底物，催化磷酸二酯鍵生成，從而把底物NTP聚合成聚合成RNA鏈；鏈；合成是連續(xù)進行的；合成是連續(xù)進行的；沒有校讀活性沒有校讀活性；與調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄的多種蛋白因子相互作用，調(diào)節(jié)基因表達與調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄的多種蛋白因子相互作用，調(diào)節(jié)基因表達79二、二、轉(zhuǎn)錄過程轉(zhuǎn)錄過程（一）原核生物：起始、延長、終止（一）原核生物：起始、延長、終止（二）真核生物：起始、延長、終止、（二）真核生物：起始、延長、終止、轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工80一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段（一）（一）原核生物轉(zhuǎn)錄過程原核生物轉(zhuǎn)錄過程 1 1、轉(zhuǎn)錄起始、轉(zhuǎn)錄起始5 3 3 5 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列調(diào)控序列 RNA-pol啟動子啟動子8110-10TTGACATATAAT轉(zhuǎn)錄開始轉(zhuǎn)錄開始0 0翻譯開始翻譯開始-35（Pribnow box）RNA-pol識別位點識別位點轉(zhuǎn)錄起始點轉(zhuǎn)錄起始點大腸桿菌基因的啟動子大腸桿菌基因的啟動子82原核生物的轉(zhuǎn)錄起始原核生物的轉(zhuǎn)錄起始亞基辨認(rèn)亞基辨認(rèn)-35區(qū)區(qū)RNA pol 全酶移向全酶移向-10區(qū)區(qū)合成第一個磷酸二酯鍵合成第一個磷酸二酯鍵 5-pppGpN-OH-3 亞基脫落亞基脫落（閉合復(fù)合物）（閉合復(fù)合物）（開放復(fù)合物）（開放復(fù)合物）轉(zhuǎn)錄起始不需引物！轉(zhuǎn)錄起始不需引物！83 TTGACATATAAT-35-10RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合 84 原核生物的轉(zhuǎn)錄空泡原核生物的轉(zhuǎn)錄空泡 RNA2、轉(zhuǎn)錄延長、轉(zhuǎn)錄延長RNA聚合酶的核心酶聚合酶的核心酶-DNA-RNA85重新結(jié)合與卷曲活性中心解旋模板鏈RNA-DNA雜合區(qū)，含8堿基對RNARNA聚合酶非模板鏈轉(zhuǎn)錄空泡轉(zhuǎn)錄方向5DNA3873、轉(zhuǎn)錄終止、轉(zhuǎn)錄終止（1 1）不依賴）不依賴因子因子的轉(zhuǎn)錄終止的轉(zhuǎn)錄終止（2 2）依賴）依賴因子因子的轉(zhuǎn)錄終止的轉(zhuǎn)錄終止88RNA轉(zhuǎn)錄后，形成轉(zhuǎn)錄后，形成特殊的結(jié)構(gòu)特殊的結(jié)構(gòu)，以終止轉(zhuǎn)錄。，以終止轉(zhuǎn)錄。（1）不依賴不依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止莖環(huán)或發(fā)夾結(jié)構(gòu)莖環(huán)或發(fā)夾結(jié)構(gòu)8990（2）依賴依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止因子的轉(zhuǎn)錄終止因子因子1.識別結(jié)合識別結(jié)合富含富含C的的RNA鏈鏈2.ATPase活性活性3.解螺旋酶活性解螺旋酶活性91因子因子+ATP53Polymerase富含富含C92DNA pol53RNA pol失活失活因子因子解螺旋，使解螺旋，使RNA脫落脫落935 3 DNARibosomeRNARNA Poll多個轉(zhuǎn)錄同時進行多個轉(zhuǎn)錄同時進行l(wèi)轉(zhuǎn)錄延長與蛋白質(zhì)合成同時進行轉(zhuǎn)錄延長與蛋白質(zhì)合成同時進行原核生物原核生物94Electron micrograph of transcription95真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶 種類種類 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 RNA pol RNA pol RNA pol mRNA snRNAtRNA、5S rRNA、snRNA 5.8S、18S和和28S rRNA（二）真核生物轉(zhuǎn)錄過程（二）真核生物轉(zhuǎn)錄過程96真核生物真核生物 RNA pol 識別的啟動子共有序列識別的啟動子共有序列調(diào)控序列調(diào)控序列 TATA盒盒 起始子起始子Y為嘧啶堿，為嘧啶堿，N為任意堿基為任意堿基98剪接剪接剪切剪切 修飾修飾添加添加三、轉(zhuǎn)錄后加工修飾三、轉(zhuǎn)錄后加工修飾99編碼區(qū)編碼區(qū)3非編碼區(qū)非編碼區(qū)5非編碼區(qū)非編碼區(qū)編碼區(qū)編碼區(qū)編碼區(qū)編碼區(qū)非編碼區(qū)非編碼區(qū)1、真核生物、真核生物mRNA前體前體（hnRNA）轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工1001、真核生物、真核生物mRNA前體前體（hnRNA）轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工首、尾的修飾首、尾的修飾在在hnRNA 5端加上端加上m7G在在hnRNA 3端加上端加上poly A101hnRNA 內(nèi)含子內(nèi)含子(intron)mRNA 外顯子外顯子(exon)編碼序列編碼序列非編碼序列非編碼序列剪接：剪接：剪去剪去內(nèi)含子內(nèi)含子，連接，連接外顯子外顯子103雞卵清蛋白雞卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修飾首、尾修飾hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA雞雞卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄、轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄后后修修飾飾編碼編碼386個氨基酸個氨基酸104雞卵清蛋白成熟雞卵清蛋白成熟mRNA與與DNA雜交電鏡圖雜交電鏡圖DNAmRNA105額外環(huán)額外環(huán)2、tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工的轉(zhuǎn)錄后加工106tRNA的初級的初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 RNA pol IIIIntronExon2、tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工的轉(zhuǎn)錄后加工107堿基修飾堿基修飾（2）還原反應(yīng)）還原反應(yīng) 如：如：U DHU （3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng) 如：如：U （4）脫氨反應(yīng)）脫氨反應(yīng) 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）1081093、rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工的轉(zhuǎn)錄后加工111復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別 112

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