編譯：微科盟小木，編輯：微科盟居居、江舜堯。

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導讀  

農(nóng)業(yè)集約化產(chǎn)生了長期的負面影響，主要是由于過度投入農(nóng)用化學品(如化肥)和簡化種植系統(tǒng)(如連續(xù)單作)。傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)管理側(cè)重于抑制這些負面影響。然而，現(xiàn)在人們越來越關注通過選擇作物品種/基因型、優(yōu)化時空作物組合、改善養(yǎng)分投入、開發(fā)智能肥料以及施用土壤或微生物接種來創(chuàng)造正向的地上和地下遺留效應。這可以提高種植系統(tǒng)的生產(chǎn)力并減少病蟲害壓力，還可以減少溫室氣體排放，增強土壤中的碳固存。加強正向遺留效應需要更深入地了解植物-土壤-微生物組的相互作用，以及有助于實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)性的創(chuàng)新作物、投入和土壤管理。  

論文ID

原名：Legacies at work: plant-soil-microbiome interactions underpinning agricultural sustainability

譯名：植物-土壤-微生物組相互作用支撐農(nóng)業(yè)可持續(xù)性

期刊：Trends in Plant Science

IF：22.012

發(fā)表時間：2022.6

通訊作者：荊晶瑩，叢汶峰

通訊作者單位：中國農(nóng)業(yè)大學

DOI號：10.1016/j.tplants.2022.05.007

綜述目錄

1 陸地系統(tǒng)的遺留效應

1.1 土壤遺留效應

2 為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)造正向遺留效應

2.1 選擇作物品種或基因型以創(chuàng)造正向遺留效應

2.2 設計多樣化種植系統(tǒng)以產(chǎn)生正向遺留效應

2.3 改善養(yǎng)分投入管理以產(chǎn)生正向遺留效應

2.4 引導土壤和微生物組以產(chǎn)生正向遺留效應

3 遺留效應在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中發(fā)揮作用

4 結(jié)語和未來展望

主要內(nèi)容

1 陸地系統(tǒng)的遺留效應

陸生植物群落由植物與地上和地下多營養(yǎng)群落之間發(fā)生的許多相互作用構(gòu)成。然而，當前的植物群落也可能受到先前生長在同一地點的植物以及先前在這些植物上發(fā)生的多營養(yǎng)相互作用的影響?，F(xiàn)在越來越多的研究表明，這些遺留效應(定義為過去傳遞或接收的任何東西)會對植物當前和未來的性能產(chǎn)生重大影響。這些遺留效應已在人類福祉背景下的社會科學中得到廣泛研究，但遺留效應也可以在自然和農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中發(fā)揮關鍵作用。過去幾十年，農(nóng)業(yè)集約化極大地提高了作物產(chǎn)量，并成功地滿足了日益增長的糧食需求，但農(nóng)用化學品(如合成化肥)的過度投入會產(chǎn)生嚴重的負面影響，導致生物多樣性喪失，最終導致生態(tài)系統(tǒng)惡化和環(huán)境污染，盡管這些負面影響是特定于生態(tài)系統(tǒng)的。

1.1 土壤遺留效應

在過去十年中，地下植物-土壤遺留效應的作用和重要性已成為生態(tài)學家的中心主題。植物可以改變土壤生態(tài)系統(tǒng)的非生物和生物成分，這可能導致土壤遺留物促進或抑制后續(xù)植物的生長。這種土壤遺留效應的性質(zhì)可以通過改變土壤病原體或共生共生體的接種密度，或通過化感物質(zhì)的積累或通過土壤有效氮(N)或土壤有機質(zhì)(SOM)等資源可用性的變化來發(fā)揮作用。近年來大量的研究表明，這種植物引起的土壤遺留效應在許多生態(tài)系統(tǒng)中都存在。這些植物-土壤遺留效應可以在土壤中持續(xù)存在一整個季節(jié)，甚至數(shù)年或更長時間，因此會對植物群落多樣性、組成和生產(chǎn)力產(chǎn)生長期影響。例如，最近一項關于連續(xù)單一栽培的研究表明，第一次單一栽培對土壤中真菌群落的植物特異性影響在第二次單一栽培種植該土壤6個月后仍能檢測到。

在農(nóng)業(yè)背景下，土壤遺留效應的作用早已得到認可，眾所周知，現(xiàn)在處理土壤的方式會極大地影響后續(xù)作物的表現(xiàn)。關于土壤遺留效應的一個著名例子是，在土壤中重復種植同一作物會導致作物產(chǎn)量下降，并增加土壤傳播疾病的流行。這種現(xiàn)象被稱為土壤病、土壤疲勞或植物-土壤負反饋(BOX 1)。這些因連續(xù)單作而產(chǎn)生的負面土壤遺留效應是由養(yǎng)分失衡、土壤中存在的化感物質(zhì)、土壤物理障礙(如土壤壓實)，尤其是土壤生物效應(如害蟲和病原體的積累)造成的。例如，花生連續(xù)單作導致土壤微生物群落的簡化組合產(chǎn)生了負面影響，其可以下調(diào)植物激素生產(chǎn)所需的基因表達，從而影響花生的生長和生理。然而，連作不一定會導致長期的疾病問題，從而產(chǎn)生負面的遺留效應，因為在疾病爆發(fā)期間，特定的拮抗菌群可能在連作中被激活和富集，在土壤中形成抑制病原體的性狀。此外，土壤病原體不僅可以誘導具有抑病作用的土壤微生物組作為第一道防線，還可以激活根系內(nèi)生微生物組的保護作用。最近的一篇綜述提出，植物根系、微生物和大型動物之間的相互作用可以構(gòu)建復雜的土壤結(jié)構(gòu)，從而產(chǎn)生不同的氧化還原電位(Eh)/pH生態(tài)位，以容納多種微生物作為土壤抑制性的關鍵決定因素。

除植物和土壤生物外，其他生物也可以介導土壤遺留效應。例如，昆蟲對狗舌草植物的地上和地下食草活動通過改變土壤真菌的組成來產(chǎn)生土壤遺留效應。這反過來又會影響隨后在該土壤中生長的植物中生物堿的濃度，最終影響這些植物的地上植物-食草動物-擬寄生物相互作用。此外，極端氣候事件等環(huán)境變化也會產(chǎn)生土壤遺留效應。例如，植物-微生物群相互作用在嚴重或長期干旱下被破壞，這可能導致植物和微生物死亡，從而影響后續(xù)生長植物中植物-微生物的相互作用。除土壤遺留物外，地上遺留物，如由于攜帶害蟲(如蟲卵)或病原體(如孢子)的秸稈返回，也會增加下一個種植周期的疾病感染率。由于遺留效應可能有多種來源，未來的研究應該嘗試破譯這些來源在特定系統(tǒng)中的相對重要性，這將有助于確定避免負面遺留效應的有效解決方案。

傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)管理側(cè)重于消除負面影響或避免負面影響的積累，方法是施用農(nóng)藥抑制病蟲害和結(jié)合輪作避免連續(xù)單作。通過依次種植不同的作物，可以抑制或防止負面遺留效應的積累。例如，與單一栽培相比，五種作物輪作(玉米、大豆、小麥和兩種覆蓋作物)可使抗病功能群prnD基因豐度提高9%。最近，農(nóng)作物多樣化、免耕和有機農(nóng)業(yè)等農(nóng)業(yè)生態(tài)方法的概念已被廣泛采用，以創(chuàng)造正向遺留效應。這一發(fā)展的重點是改善土壤條件，使土壤變得更好或更健康，以便種植下一茬作物。我們闡述了作物、投入物和土壤的創(chuàng)新管理如何創(chuàng)造正向遺留效應，從而提高農(nóng)業(yè)可持續(xù)性。

BOX 1 農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的負面和正向遺留效應。

幾種露地和設施栽培的作物連作都遇到了嚴重的障礙。這些作物包括豆科(如大豆)、十字花科(如卷心菜)、菊科(如菊花)、茄科(如煙草)和藜科(如甜菜)等類群。已經(jīng)提出了一系列廣泛的可持續(xù)管理實踐，如多樣化種植系統(tǒng)和微生物接種，以通過影響植物-土壤-微生物組的相互作用來增強正向遺留效應(圖I)。

圖I 對耕地和經(jīng)濟作物的負面和正向影響示例。(A)根系相關鐮刀菌(Fusarium oxyporum)侵染西瓜根系。(B)寄生在番茄根部的線蟲和結(jié)狀變形根系。(C)玉米在芝麻后的表現(xiàn)優(yōu)于玉米后。(D)全微生物組接種比單菌株接種更有效促進煙草生長。

2 為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)造正向遺留效應

土壤遺留效應可以通過多種方式提高農(nóng)業(yè)可持續(xù)性(圖1)?？刹捎枚喾N管理措施，如作物品種/基因型的選擇、種植系統(tǒng)的多樣化、引入新型肥料和土壤/微生物接種等，通過影響植物-土壤-微生物組的相互作用來創(chuàng)造或增強正向遺留效應和/或減少負面遺留效應(BOX 1)。由此產(chǎn)生的地上效應(如作物殘體中害蟲種群密度降低和疾病接種密度降低)和地下效應(如土壤結(jié)構(gòu)改善和土壤微生物組改變)反過來又可以成為有利于后續(xù)作物生產(chǎn)性能的遺留效應，例如抵御極端氣候事件、蟲害和疾病，并可能導致溫室氣體排放減少或長期土壤碳(C)固存。

圖1 

優(yōu)化農(nóng)業(yè)管理，包括物種/基因型選擇、作物多樣化、投入物和土壤/微生物組管理，將產(chǎn)生正向的地上和地下遺留效應，這些遺留效應可影響高質(zhì)量和營養(yǎng)食品的生產(chǎn)，創(chuàng)造健康的土壤，并可提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化和極端氣候事件(如干旱)的恢復力。

2.1 選擇作物品種或基因型以創(chuàng)造正向遺留效應

單一物種的植物物種和基因型在與根系構(gòu)型、形態(tài)、生理和生物相互作用相關的性狀上表現(xiàn)出自然變異，這些性狀驅(qū)動著關鍵的生態(tài)系統(tǒng)過程和功能，如資源獲取和利用、養(yǎng)分循環(huán)、疾病抑制以及土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。這可以幫助植物占據(jù)不同的生態(tài)位，從而產(chǎn)生積極的影響。例如，深根一年生作物(如向日葵和甜菜)和多年生作物(如苜蓿)都可以從深層獲取資源，如灌溉滲入的水和滲透到土壤更深層的施肥養(yǎng)分。在干旱條件下，深根植物對表層土壤的水力再分配可以促進下一作物的早期生長。另一個例子是，玉米根可以通過蠶豆根形成的新的營養(yǎng)斑塊或通道大量生長，這有助于提高玉米生物量。

作物種類還可以通過土壤結(jié)構(gòu)的變化影響后續(xù)作物的性能。例如，壓實的土壤可以通過對根部施加機械阻力或通過在局部產(chǎn)生高濃度乙烯來限制根系生長。因此，改善的土壤結(jié)構(gòu)將使根系能夠滲透到土壤孔隙中，從而加強與微生物的相互作用。通過種植具有高透根能力的作物進行生物耕作，一方面可以改善土壤結(jié)構(gòu)，另一方面在根系死亡和腐爛時形成生物孔，為后續(xù)作物提供良好的環(huán)境(如養(yǎng)分)。例如，種植深根菊苣和苜蓿可以構(gòu)建土壤孔隙結(jié)構(gòu)，而黑燕麥和飼用蘿卜生物耕作可以提高土壤有機碳(SOC)儲量，進而促進小麥和大豆的根系生長和產(chǎn)量。

作物種類和基因型特征可能是土壤微生物群落變化的重要驅(qū)動因素。因此，現(xiàn)在有大量的研究主張應該選擇能夠產(chǎn)生正向土壤微生物遺留效應的物種或基因型。迄今為止，大多數(shù)關于作物物種特性如何影響土壤遺留效應的研究都集中在土壤微生物組的變化上。然而，最近的一些研究表明，這些遺留效應也可以通過化合物產(chǎn)生。植物釋放到土壤中的次生化合物可以被其他植物從土壤中獲取并進入植物組織。例如，在煙草-水稻輪作系統(tǒng)中，煙草在土壤中分泌的尼古丁會在后期的水稻植株中發(fā)現(xiàn)，從而增加對地上害蟲的抗性。同樣，最近的一些研究表明，谷物根系釋放的一類次生植物化合物(即苯并惡嗪類化合物)可以通過改變根際微生物群的組成來影響下一代植物的生長性能和植物-食草動物的相互作用。我們還需要進行更多的研究來更好地了解這些化合物在植物-土壤-植物中轉(zhuǎn)移的普遍性，以及這種化學介導的土壤遺留效應對于后續(xù)植物抵抗病蟲害的重要性。

通過根系分泌物產(chǎn)生的微生物遺留效應可能受到地上和地下發(fā)生的多營養(yǎng)相互作用的影響。例如，通過調(diào)整根系分泌物的組成，植物可以在病原菌侵襲時調(diào)整其根系微生物群，并專門招募一組協(xié)同作用菌群，誘導植物抗性或促進植物生長。土壤微生物組的這種變化可能會增加在同一土壤中生長的后代的生存機會。這種模式在植物物種和病原體或食草動物物種中的普遍性尚不清楚。

2.2 設計多樣化種植系統(tǒng)以產(chǎn)生正向遺留效應

輪作作物多樣化可以提高作物產(chǎn)量和產(chǎn)量的季節(jié)穩(wěn)定性，并改善土壤生態(tài)系統(tǒng)服務。然而，迄今為止，只有少數(shù)研究試圖分析作物輪作對土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的直接影響和對后續(xù)作物的遺留影響。在為期6年的田間試驗中，與玉米輪作相比，柳樹短輪作小灌木林的優(yōu)質(zhì)落葉量更大，導致表層土壤中有機碳濃度和土壤生物多樣性更高。因此，與溫室試驗中生長的玉米相比，生長在柳樹條件土壤中的小麥具有更高的生物量和更好的病原菌抑制能力。然而，除了對后續(xù)作物的生產(chǎn)力產(chǎn)生積極影響外，輪作多樣化也會對其他生態(tài)系統(tǒng)服務產(chǎn)生負面影響。例如，作物輪作中引入的ley草地影響土壤有機質(zhì)和微生物特性的變化可能會導致后續(xù)耕地作物期間土壤中溫室氣體(如N2O)的排放增加。值得注意的是，哪些作物應該相互替代以促進所需的生態(tài)系統(tǒng)服務仍然沒有明確的定義。顯然，迫切需要對作物對土壤微生物組的特定影響以及其他作物對這些變化的響應進行更多的研究。這些信息對于設計最佳連續(xù)作物組合至關重要。

覆蓋作物也是一種改良土壤微生物群落的可持續(xù)選擇。多項研究表明，覆蓋作物對土壤微生物群的影響，無論是直接的還是通過植物殘體的分解，都可用于提高經(jīng)濟作物幼苗對病原菌的耐受性。土壤遺留效應可以由活的植物產(chǎn)生，也可以由植物殘體產(chǎn)生，如收獲后殘留在田間的根凋落物。覆蓋作物還可以通過刺激優(yōu)質(zhì)和劣質(zhì)作物殘留物的分解并影響土壤C和N動態(tài)來創(chuàng)造正向遺留效應，進而促進后續(xù)作物的生長。然而，一些非菌根覆蓋作物(如油菜和飼用蘿卜)可以減少叢枝菌根真菌(AMF)的根系定殖，從而降低玉米對磷的吸收。因此，深入了解覆蓋作物的功能特性是創(chuàng)造正向土壤遺留效應的關鍵。

除了通過作物輪作或覆蓋作物進行的時間作物組合外，相鄰植物物種之間的相互作用(即空間作物組合)可能會通過地上和地下途徑對后續(xù)作物產(chǎn)生影響。例如，與單作蠶豆相比，玉米與蠶豆間作導致土壤中根瘤菌的相對豐度增加，而致病鐮刀菌(Fusarium)的相對豐度降低。這種微生物遺留效應有助于提高間作系統(tǒng)的產(chǎn)量優(yōu)勢。在四項為期十年的不同田間試驗中，發(fā)現(xiàn)間作能提高土壤肥力，從而使作物產(chǎn)量更高、更穩(wěn)定。然而，鄰近的植物也會促進疾病的傳播。例如，根系病原真菌立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)可以在不同植物之間傳播，因為宿主植物可以充當連接下一個易感植物的橋梁。正向遺留效應可以通過多種途徑產(chǎn)生，其中包括相鄰物種之間的地上和地下種間相互作用(BOX 2)。更好地了解潛在機制對于設計和優(yōu)化時空作物組合至關重要，這不僅是為了當前產(chǎn)量，也是為了可持續(xù)種植系統(tǒng)中作物的持續(xù)和長期表現(xiàn)。

2.3 改善養(yǎng)分投入管理以產(chǎn)生正向遺留效應

優(yōu)化的養(yǎng)分管理可以可持續(xù)地提高作物產(chǎn)量、減少氮素投入并增加SOM積累。例如，現(xiàn)代分子研究表明，最佳氮肥可促進玉米根系釋放有機酸，這與植物根際促生細菌(PGPR)豐度的增加有關。PGPR通過調(diào)控細胞分裂和分化進一步影響根系結(jié)果。PGPR可直接促進植物的養(yǎng)分獲取或調(diào)節(jié)植物激素水平，或通過抑制各種病原體、增強免疫系統(tǒng)或提高對環(huán)境脅迫的抗性來間接影響植物生長。例如，在玉米根際，草酸桿菌科(Oxalobacteraceae)通過根源性黃酮富集，這有助于在優(yōu)化氮管理下側(cè)根的發(fā)育。

施肥還可以通過改變捕食者或寄生蟲間接影響土壤微生物組的結(jié)構(gòu)和功能，從而對土壤微生物組的結(jié)構(gòu)和功能起到自上而下的調(diào)控作用。例如，施肥可以顯著改變原生動物和寄生蟲的特定功能群，進而改變細菌和真菌群落。此外，施肥可以顯著降低吞噬營養(yǎng)型原生生物的相對豐度，進一步影響微生物群介導的土壤生態(tài)系統(tǒng)功能(如養(yǎng)分循環(huán))，從而影響后續(xù)作物的生產(chǎn)性能。因此，通過改善養(yǎng)分管理來刺激土壤生物群的功能可能是為后續(xù)作物創(chuàng)造正向遺留效應的有用方法。

開發(fā)智能肥料等新型肥料產(chǎn)品可以通過為作物構(gòu)建健康的土壤生物環(huán)境來創(chuàng)造正向遺留效應。智能肥料可以在其涂層與植物根系和土壤相互作用的界面釋放養(yǎng)分，從而激發(fā)植物根系和土壤微生物群的生物潛能來調(diào)動土壤中的養(yǎng)分。例如，植物可以使土壤酸化并溶解涂層材料，從而釋放包裹的養(yǎng)分；這會滋養(yǎng)鄰近的植物根系和本地土壤微生物群。例如，在土壤中施用麥根酸植物鐵載體類似物可以顯著提高土壤中不溶性鐵的有效性，從而克服鐵缺乏。殘留的鐵螯合物可促進后續(xù)作物對鐵的吸收。

BOX 2 將作物-作物之間的相互作用與遺留效應聯(lián)系起來

相鄰作物物種之間的相互作用可以捕獲更多的資源(如光、水和養(yǎng)分)，從而增加土壤中的生物量殘留物并促進長期土壤肥力(圖I)?；旌献魑锏姆N間相互作用可以促進有益的土壤生物群，同時減少地上和地下雜草、害蟲和疾病的發(fā)生率。減少作物前殘留物和土壤中的病蟲害損害以及相應減少農(nóng)藥使用，將為后續(xù)作物創(chuàng)造一個安全和健康的生活環(huán)境。

圖I 相鄰作物之間的多方面作物-作物相互作用可能產(chǎn)生的遺留效應。

混合作物的種間相互作用可以通過促進資源利用(①)、緩解生物脅迫(②)、促進昆蟲傳粉(③)和有益的土壤生物群(④)來提高生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和土壤生態(tài)系統(tǒng)功能，共同為后續(xù)作物創(chuàng)造正向遺留效應。縮寫：AMF，叢枝菌根真菌；VOCs，揮發(fā)性有機化合物。

2.4 引導土壤和微生物組以產(chǎn)生正向遺留效應

在土壤中加入有機或礦物改良劑是創(chuàng)造正向遺留效應的有效措施。例如，施用有機物質(zhì)(如牛糞)或礦物改良劑(如泥炭和蛭石)可以通過對土壤質(zhì)量參數(shù)的積極影響來維持小麥和玉米的長期生產(chǎn)力。除了長期的肥力效應外，有機改良劑還可以抑制后續(xù)作物疾病的發(fā)生或嚴重程度，如通過改變土壤微生物組。例如，在香蕉枯萎病嚴重侵染的土壤中加入菠蘿殘留物，可以通過增加拮抗真菌類群的豐度來緩解這種疾病。此外，保護性(最少或減少)耕作可以改變土壤結(jié)構(gòu)和化學參數(shù)，進一步增加根際共生營養(yǎng)微生物種群及其代謝能力。目前尚不清楚保護性耕作引起的微生物遺留效應能持續(xù)多久，以及它們會在多大程度上影響后續(xù)的植物生長。

目前受到廣泛關注的一種創(chuàng)造正向遺留效應的重要實踐是微生物接種或全土壤接種。例如，在西瓜土壤中接種AMF可以通過調(diào)節(jié)西瓜的根系分泌模式來緩解枯萎病，其滲出物可以抑制病原菌尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)的定殖。除了直接抑制病原菌外，接種拮抗微生物(如芽孢桿菌Bacillusspp.)的生物有機肥還可以通過改變土壤微生物群來誘導土壤抑制性，如通過刺激土壤中固有的假單胞菌種群。在黃瓜栽培中接種Bacillus velezensis可通過釋放特定代謝物誘導本地Pseudomonas stutzeri在根際增殖。接種物與常駐細菌之間的協(xié)同作用可促進植物健康。例如，接種微生物還可以產(chǎn)生更多有益的根際群落，增加對地上病原體的抵抗力，從而留下正向的土壤傳播遺留效應，增加后代植物的適應性。

我們應該注意到，對單個微生物菌株 接種的研究通常會產(chǎn)生不一致的結(jié)果。為操縱土壤微生物組而引入的菌株在接種到外源土壤后通常無法大量增殖，但也有報道稱施用PGPB顯著改善了植物生長。然而，這類接種在田間的效果通常非常有限。目前，人們對如何通過接種控制土壤中整個微生物群落，從而影響植物生長和健康的興趣正在迅速增長。在這種情況下，全土壤接種作為一種引導土壤微生物群和創(chuàng)造正向遺留效應的工具具有很大的潛力。在這種方法中，從供體部位收集一層薄薄的含有有益微生物組的土壤，然后將其覆蓋在受體農(nóng)業(yè)土壤上或進入土壤中。例如，接種含有不同微生物群的土壤會導致受體土壤中的微生物群不同，從而誘導菊花對一種重要的地上害蟲西花薊馬(Frankliniella occidentalis)產(chǎn)生抗性。顯然，全土壤接種引入了整個微生物組，這種類型的接種也會引入不必要的生物(如病原體)，種植者可能對使用這種接種物持謹慎態(tài)度。需要進一步的研究來開發(fā)方法以引入安全的全微生物組接種物，并研究它們在受體土壤中的持久性。

3 遺留效應在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中發(fā)揮作用

可持續(xù)種植系統(tǒng)中的正向遺留效應通過提高資源可用性、改善土壤物理結(jié)構(gòu)、特定化合物或微生物和動物群落發(fā)揮作用。我們總結(jié)了管理引起的正向遺留效應在后續(xù)作物生長過程中發(fā)揮作用的三條途徑(圖2)。首先，殘留在土壤中的前一種作物的化合物、微生物群，甚至整個土壤食物網(wǎng)都可以刺激后一種作物的根系生長和增殖(如側(cè)根)。這些微生物遺留效應可能會進一步上調(diào)或下調(diào)調(diào)控植物激素(如生長素、細胞分裂素)的植物基因的表達，從而影響作物的生長。其次，特定的化合物和病原體可能會激活植物免疫系統(tǒng)，產(chǎn)生防御性次生代謝物，從而抵御地上或地下的害蟲或疾病。最后，土壤微生物組(如由以前的植物產(chǎn)生)可以轉(zhuǎn)移并整合到植物中，甚至進入更高的營養(yǎng)水平，如食草昆蟲?！巴寥肋z產(chǎn)”微生物作為植物內(nèi)生菌或昆蟲腸道微生物組的作用目前知之甚少，迫切需要更好地了解這些復雜的地上-地下相互作用。更好地了解這些遺留效應背后的潛在機制對于實現(xiàn)高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性之間的協(xié)同作用至關重要。

圖2 遺留效應影響后續(xù)作物的三種可能途徑。

化合物、土壤微生物或整個土壤食物網(wǎng)可通過以下方式影響后續(xù)作物的生長和防御：(1)刺激根系生長和后續(xù)植物生長，(2)產(chǎn)生防御性次生代謝物抑制地上害蟲，(3)微生物直接從土壤傳遞到植物。

4 結(jié)語和未來展望

通過作物/基因型選擇、作物多樣化優(yōu)化、改善養(yǎng)分投入、施用創(chuàng)新肥料、有機改良劑和接種微生物等生態(tài)系統(tǒng)工程調(diào)控地上和地下遺留效應，可提高作物產(chǎn)量和環(huán)境可持續(xù)性。正如我們之前所說，植物-土壤-微生物組的相互作用在這些遺留效應中發(fā)揮著重要作用。

我們?yōu)槲磥磙r(nóng)業(yè)系統(tǒng)遺留效應研究提出了六個主題。首先，迫切需要更好地了解作物如何通過遺留效應使其他后續(xù)作物受益。這將為作物輪作計劃提供科學依據(jù)。植物-土壤反饋理論現(xiàn)已廣泛應用于自然生態(tài)系統(tǒng)，并具有作為設計和優(yōu)化農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中作物輪作順序的有效工具的巨大潛力。其次，應更加重視了解創(chuàng)新管理措施(如智能肥料、微生物接種)以及這些農(nóng)業(yè)管理措施的組合對后續(xù)作物生長的遺留影響。第三，許多研究側(cè)重于遺留效應如何影響與作物營養(yǎng)質(zhì)量(如微量營養(yǎng)素供應)相關的作物生產(chǎn)力和農(nóng)業(yè)可持續(xù)性。氣候條件如何影響這一點尚不清楚，遺留效應在作物抵御極端干旱和變暖等氣候事件中的作用需要進一步研究。第四，通過暴露于整個土壤微生物群，植物持續(xù)暴露于微生物群的積極(如生長刺激)和消極(如致病性)影響。這些微生物群因遺留效應而發(fā)生的變化也會對植物產(chǎn)生積極和消極的影響。大多數(shù)關于植物-微生物相互作用的研究都是利用單個微生物，而植物對這種多效性影響的反應卻知之甚少。迫切需要更好地了解這些對植物反應的多重共現(xiàn)影響。第五，遺留效應往往受到各種起源或影響因素的影響(如植物物種、多營養(yǎng)食草動物、氣候變化和管理實踐)，未來應研究與現(xiàn)實世界相似的復雜(而不是簡化)系統(tǒng)，并應專注于破譯它們的相對貢獻。最后但并非最不重要的一點是，大多數(shù)研究關注的是短期影響，迫切需要更深入地了解長期影響。有必要進行長期的實地試驗，以研究這些遺留效應會持續(xù)多久，以了解這些遺留效應的動態(tài)模式。盡管仍有許多未知因素，但正向遺留效應對于創(chuàng)建更可持續(xù)性農(nóng)業(yè)系統(tǒng)至關重要，而引導這些遺留效應將對未來的農(nóng)業(yè)管理至關重要。

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