1、第三章 昆蟲的排泄系統(tǒng)Excretory system董小林董小林MobileQ：Malpighian tubules基本構(gòu)造基本構(gòu)造 昆蟲的排泄系統(tǒng)主要由馬氏管和后腸組成。昆蟲的排泄系統(tǒng)主要由馬氏管和后腸組成。 其主要功能是移除代謝廢物，以調(diào)節(jié)體內(nèi)水分和無機鹽的平衡，維持血液一定的滲透壓和化學成分，保證各內(nèi)臟器官和組織進行正常的生理活動。 1.昆蟲的主要排泄器官 馬氏管及后腸系統(tǒng)2.其他排泄器官 體壁及其特殊結(jié)構(gòu)（蚊幼蟲的肛乳突、鰓、表皮腺體）。 氣管系統(tǒng)：排出二氧化碳 脂肪體 消化道等 下唇腎 圍心細胞、絳色細胞、含菌體。 大囊泡體 ：蜚蠊第一節(jié)第一節(jié) 概述概述

2、3.昆蟲的排泄物氣體：主要是二氧化碳，少量的NH3。液體：H2O固體：膽素和無機鹽結(jié)晶，主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素、氨等。 第二節(jié)第二節(jié) 排泄系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能排泄系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能 馬氏管是由意大利昆蟲解剖學家Malpighi 于1669年首先在家蠶體內(nèi)發(fā)現(xiàn)。1892年Meckel以Malpighi為管的名稱以示紀念。1889年俄國柯伐列夫斯基作了證實。 并不是所有昆蟲都具有馬氏管，彈尾目昆蟲、部分纓尾目以及蚜蟲無馬氏管，它們主要利用下唇腎、消化道或脂肪體作為排泄器官。一、馬氏管的結(jié)構(gòu)和功能一、馬氏管的結(jié)構(gòu)和功能 1.馬氏管： 馬氏管是著生于中后腸交界處、基段與后腸相通的、端段游離或插入直

3、腸的細長盲管。 2.馬氏管的起源： 起源于內(nèi)胚層。 3.馬氏管的類型馬氏管的類型直翅目型：端段游離，端段和基段的內(nèi)容物相似，為清水狀；鞘翅目型：端段插入直腸，端段和基段的內(nèi)容物相似，為清水狀；鱗翅目型：端段插入直腸，基段內(nèi)容物是尿酸鹽結(jié)晶；半翅目型：端段游離，端段和基段內(nèi)容物不相似，基段的內(nèi)容物為尿酸鹽結(jié)晶。 4.馬氏管的數(shù)目馬氏管的數(shù)目 ）數(shù)目 原始的馬氏管可能是根，現(xiàn)代昆蟲中變異很大，多以偶數(shù)出現(xiàn)。 介殼蟲根 半翅目根 直翅目20-100根以上 毛翅目、長翅目、鱗翅目根 鞘翅目4-6根 膜翅目蚊科根 注意：蚜蟲無馬氏管 馬氏管雖然數(shù)目變異很大，但并不影響其排泄功能，數(shù)量多的，馬氏管一般比較

4、短而細；數(shù)量少的則馬氏管比較長而粗。 連接腸道的一段稱為基段，游離的為端段，兩端之間為中段。 5.馬氏管的結(jié)構(gòu)（外馬氏管的結(jié)構(gòu)（外內(nèi)）內(nèi)） 1）圍膜）圍膜 組成：一層含有很多微氣管和交織成網(wǎng)的氣管端細胞組成； 功能：固聯(lián)馬氏管；有利于運動。2）肌肉層）肌肉層 組成：由斜行橫紋肌纖維組成。 功能：便于馬氏管伸縮和扭動。 3）管壁細胞）管壁細胞 最基本的是主細胞，分泌原尿。 端段的主細胞，面向腸腔為頂膜，排列有不很緊密的微絨毛，微絨毛末端充滿線粒體，當分泌作用增強時，線粒體進入微絨毛；分泌作用減弱時，線粒體離開微絨毛。基膜內(nèi)有內(nèi)褶形成的通道，成網(wǎng)絡狀，十分發(fā)達，內(nèi)褶內(nèi)往往有線粒體，基膜外緣呈不連續(xù)

5、狀態(tài)。 以吸收為主的基段，管壁細胞頂膜的微絨毛，一般比較粗短、稀疏，其中線粒體也較少，基膜內(nèi)褶較少，簡單，線粒體少，呈非濃縮態(tài)。 微絨毛排列整齊的端段稱為蜂窩邊，微絨毛排列稀疏的基段稱為刷狀邊。吸血蝽的馬氏管有微絨毛組成的刷狀邊。 A a=基膜，b=基膜內(nèi)褶，c=內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；f=固體顆粒；g=刷狀邊上的微絨毛，有線粒體插入微絨毛內(nèi)。B C 刷狀邊的放大。 第二種細胞是星細胞，主要與氯離子的分泌有關； 第三種細胞是粘細胞，可以分泌粘多糖； 第四種細胞是薄膈細胞，位于隱腎結(jié)構(gòu)的部位。 6. 6.馬氏管的功能馬氏管的功能馬氏管馬氏管形成原尿形成原尿 分泌泡沫和粘液分泌泡沫和粘液分泌絲分泌絲分泌石灰質(zhì)分泌

6、石灰質(zhì)發(fā)光器官發(fā)光器官 （）形成原尿是其主要功能；（）形成原尿是其主要功能； （）分泌泡沫和粘液（）分泌泡沫和粘液Structure and Function of theMalpighian Tubules, and Related Behaviors in Juvenile Cicadas: Evidence of Homology with Spittlebugs (Hemiptera: Cicadoidea & Cercopoidea) Author: Rakitov R.A.1 Source: Zoologischer Anzeiger,May 2002, vol. 241, no.

7、 2, pp. 117-130(14) （）分泌絲（）分泌絲 草蛉幼蟲在2齡以后，馬氏管前端形態(tài)發(fā)生變化，管內(nèi)充滿著粘稠的分泌液，化蛹前自肛門拉出，形成圓形的白色小繭。 （）分泌石灰質(zhì)（）分泌石灰質(zhì) 竹節(jié)蟲的馬氏管內(nèi)收集的石灰質(zhì)可被血液再吸收，用作形成卵殼的原料。 天牛幼蟲馬氏管的石灰質(zhì)排入中腸，經(jīng)口吐出，用作筑隧道的覆蓋蓋物。 （5 5）發(fā)光器官）發(fā)光器官新西蘭羅吐魯阿懷托摩螢火蟲洞（Waitomo Caves ）主動運輸 原尿原尿尿尿馬氏管的排泄機制馬氏管的排泄機制二、直腸的結(jié)構(gòu)與功能二、直腸的結(jié)構(gòu)與功能 直腸是排泄過程中對一些物質(zhì)進行選擇性重吸收的第二個系統(tǒng)，其腸壁細胞高度特化，可主動吸

8、收和分泌。 昆蟲的多數(shù)種類具有各種各樣的直腸墊或直腸乳突。 1. 1.美洲大蠊的直腸墊美洲大蠊的直腸墊 主細胞的頂膜高度折疊，線粒體接近或位于頂膜內(nèi)褶和側(cè)膜堆內(nèi)。膜大量折疊形成通道，可從直腸腔中吸收水和溶質(zhì)，穿過基膜進入血淋巴。 基細胞的結(jié)構(gòu)簡單，膜較薄，外側(cè)是血腔。基細胞頂膜與主細胞基膜的連接處形成眾多的梯狀連接線粒體復合體。 直腸墊的周緣是長而薄的連接細胞，頂端與細胞層連接，為非滲透性。直腸墊以外的部分的內(nèi)膜是不通水的表皮層，水和溶質(zhì)的吸收只發(fā)生在折疊膜上。 2.直腸乳突直腸乳突 雙翅目的直腸有4-5個手指樣直腸乳突，細胞為柱狀，在乳突中圍成一個有瓣的開口，中心孔道與血淋巴相通。可從血腔中

9、吸收離子，從腸腔吸收水分。蠅類的直腸乳突和直腸昆蟲的直腸乳突與水分和離子的重吸收有關。 直腸的排泄功能 1) 可對水分和部分物質(zhì)(離子、氨基酸)進行選擇性重吸收； 2) 酸化。直腸的腸壁細胞及直腸墊的再吸收三、三、液流循環(huán)理論液流循環(huán)理論分泌分泌吸收吸收Berridge，1969昆蟲的后腸或直腸的結(jié)構(gòu)與功能的適應性主要表現(xiàn)在哪些方面？1. 表皮透性改變；2. 存在主動運輸機制。直腸結(jié)腸 回腸中腸 肛門馬氏管陸生昆蟲面臨失水的威脅，怎么補償陸生昆蟲面臨失水的威脅，怎么補償喪失水分的途徑 表皮 呼吸喪失水分 排泄喪失水分獲得水分的途徑 飲水 表皮重吸收水分 利用代謝水（倉貯害蟲）防止水分喪失的特殊

10、途徑 隱腎復合體四、隱腎復合體四、隱腎復合體 鱗翅目、鞘翅目和一些膜翅目葉蜂幼蟲、脈翅目的蟻獅幼蟲的馬氏管與直腸形成一個隱腎復合體。 功能：直腸重吸收水分。 吸收大氣水。第三節(jié)第三節(jié) 尿的組分和產(chǎn)生尿的組分和產(chǎn)生一、尿的組分一、尿的組分 馬氏管-直腸系統(tǒng)排除的尿，主要組分有下面幾種： ）含氮、硫、磷的有機代謝物，其中以氮素代謝物最多； ）多余的水分和鹽分； ）代謝過程中形成的色素或體內(nèi)無法處理的物質(zhì)。 排泄液的產(chǎn)生有超濾和主動轉(zhuǎn)運（包括主動分泌和重吸收）兩個過程。 二、原尿的形成二、原尿的形成原尿原尿 又稱馬氏管液，是血淋巴的過濾物，原尿與血淋巴液等滲，但離子組成不同。 原尿中含有高濃度的鉀離

11、子或鈉離子，氯離子濃度與血淋巴相似，其他離子較少。 說明原尿來源于血淋巴，又與血淋巴液不同。右表可看出：1，馬氏管液與血淋巴液等滲，但離子構(gòu)成不一樣。2，原尿含有高濃度的K+，K+通過主動轉(zhuǎn)運方式進入馬氏管腔；3，脯氨酸通過主動轉(zhuǎn)運進入馬氏管腔4，血淋巴液是氨基酸的主要貯存庫 陽離子的主動運輸是原尿形成的基礎，也是原尿液流形成的驅(qū)動力。 在主細胞的頂膜上存在質(zhì)子泵，質(zhì)子泵被激活后，首先H+主動分泌進入管腔，然后胞內(nèi)的K+/Na+與管腔中的H+交換而進入管腔。Cl-跟隨K+的移動被動擴散進入管腔，從而降低電位梯度，水攜帶溶質(zhì)（尿鹽、單糖、氨基酸、生物堿以及植物次生物質(zhì)）隨離子通過細胞膜進入管腔，

12、從而降低滲透梯度。這樣就形成了含有代謝廢物、毒物和某些有用物質(zhì)的原尿。 K+/Na+以及Cl-必須通過管壁細胞的基膜由血淋巴進入細胞，然后才在細胞頂膜表面繼續(xù)分泌進入管腔。在基膜上存在K+-Na+-2Cl-共運體，可將K+、Na+、Cl-一起運進細胞，使陽離子從血淋巴穿過基膜進入細胞和跨越頂膜分泌進管腔為馬氏管細胞和血淋巴之間提供平衡和穩(wěn)態(tài)條件。 三、原尿到尿的改性過程三、原尿到尿的改性過程 原尿形成后，其中某些物質(zhì)的重吸收稱為原尿的改性。這一過程發(fā)生在馬氏管基段或后腸中。 1. 1.馬氏管基段的重吸收作用馬氏管基段的重吸收作用 在一些昆蟲中，重吸收作用發(fā)生在馬氏管的基段，重吸收的同時，管內(nèi)形

13、成尿酸沉淀，除離子外有用的有機化合物也從原尿中得到回收。如飛蝗的馬氏管能主動重吸收葡萄糖。 2. 2.直腸的重吸收機制直腸的重吸收機制 直腸是離子、水分和營養(yǎng)物質(zhì)重吸收的主要部位。 當離子從血淋巴主動吸收進入直腸乳突的細胞間隙后，會產(chǎn)生間隙高滲區(qū)域，水和一些溶質(zhì)即從腸腔被動流入細胞間隙，形成漏斗形通道。當達到足夠的液壓時，通向腸腔的瓣膜被沖開，驅(qū)動水流進入血淋巴中。3.3.隱腎復合體對水的吸收機制隱腎復合體對水的吸收機制 隱腎復合體回吸水分時，血液的K+經(jīng)薄膈細胞主動進入隱腎管，薄膈細胞對水是不滲透的，因此在隱腎管形成了高滲區(qū)，使得直腸周隙中的水分擴散進入隱腎管。 直腸周隙有一種不被吸收的蛋白

14、，使得周隙中的滲透壓保持一個較高水平，并形成前端的低壓區(qū)到后段的高壓區(qū)。 溶液在周隙中的流動方向與馬氏管中的相反。當直腸管壁細胞將K+泵進直腸周隙時，水即由直腸前段吸入周隙，使周隙液得到稀釋。當液流離開隱腎管進入馬氏管基段時，其滲透壓高于血淋巴，這時由鉀泵將過多的K+泵回血淋巴，水也隨著K+進入血淋巴。 這樣，尿液中的水分在進入直腸后，幾乎都被吸回血腔，使得從肛門排出的糞便和尿的含水量極度降低。 昆蟲排泄的含氮代謝物主要是尿酸，其次還有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。 1. 1. 尿酸尿酸尿酸是多數(shù)陸生昆蟲的主要含氮代謝物。 尿酸占氮素廢物的80-90%，尿酸中含H量為2.38%。尿酸作為陸生昆蟲含氮

15、代謝物的優(yōu)點 尿酸分子中含氫原子的比例最少，另外尿酸也難溶于水，在馬氏管和后腸中通常形成結(jié)晶，從而降低對水分的消耗，因此排出尿酸對于面臨失水壓力的陸生昆蟲講是一種高效的適應能力。第四節(jié)第四節(jié) 含氮代謝物和氮素平衡含氮代謝物和氮素平衡 不同昆蟲排出的含氮代謝物類型，不同昆蟲排出的含氮代謝物類型，含氮代謝含氮代謝物類型主要與昆蟲的棲境有關。物類型主要與昆蟲的棲境有關。2.尿囊酸和尿囊素尿囊酸和尿囊素 尿囊酸 H含量5.6% 尿囊素 H含量3.8% 3.氨氨 游離氨在生物體內(nèi)是有毒的，含H17.6%。麗蠅幼蟲NH3占氮素排泄物的90%左右。水生昆蟲NH3占氮素排泄物的70-90%。4.脲脲 脲在哺乳

16、動物體內(nèi)是主要的氮素代謝物，但昆蟲體內(nèi)脲所占比例很小。 5. 其他氮素代謝物其他氮素代謝物 在昆蟲的尿中，還有黃嘌呤、次黃嘌呤、喋啶、色氨酸鹽生物、肌酸以及蛋白質(zhì)和部分氨基酸（負袋衣蛾）6. 糖和脂類糖和脂類 很多昆蟲的尿液中含有不同形式的糖，它們來自消化道中過剩的食物，如蚜蟲的蜜露。 尿中還含有脂肪酸和保幼激素等。一、定義一、定義 蟲體內(nèi)的一些代謝產(chǎn)物常常被（從代謝庫）隔離限制在一種特定的組織內(nèi)或一定部位，或是以一種特定的理化狀態(tài)存在。二、類型二、類型 （1 1）永久貯存：）永久貯存： 代謝廢物在蟲體內(nèi)永久封存，也稱堆積排泄。（紅蝽體內(nèi)的尿酸沉積在上皮細胞中形成白色的橫帶；鱗翅目昆蟲將含氮代

17、謝物轉(zhuǎn)變?yōu)猷┼?，存于體壁、眼、鱗片內(nèi)，形成特定的顏色。）第五節(jié)第五節(jié) 貯存排泄貯存排泄 （2 2）流動貯存）流動貯存代謝貯存代謝貯存 短期內(nèi)貯存的物質(zhì)，并不一定是代謝廢物。 三、貯存排泄的器官三、貯存排泄的器官 昆蟲血液中的部分代謝產(chǎn)物，可被某些器官和組織吸收，貯存起來，并不馬上排除體外，昆蟲體內(nèi)主要貯存器官有圍心細胞和脂肪體。 有些昆蟲：脂肪體、體壁、圍心細胞、中腸、大囊泡體。 1. 1.脂肪體脂肪體 脂肪體是結(jié)構(gòu)多態(tài)、生理功能多樣性的組織，是昆蟲生長發(fā)育和變態(tài)期糖類、蛋白質(zhì)、脂類等化合物生物合成和代謝轉(zhuǎn)化的一個重要器官，也是昆蟲對激素和外源化合物進行降解和解毒代謝的重要器官。 脂肪體呈不規(guī)

18、則的塊狀、帶狀或片狀。多為白色，也有黃色、橙色、少數(shù)呈綠色。 脂肪體懸浮于血腔中，因而所有脂肪體細胞都與血淋巴接觸，有利于代謝物的快速交換。 脂肪體起源于中胚層脂肪體起源于中胚層分類分類 外周脂肪體，或稱皮下脂肪體 內(nèi)臟脂肪體，或稱體腔脂肪體。位置位置 主要集中于腹部，但部分延伸到胸部和頭部并環(huán)繞在其它組織周圍。脂肪體細胞的功能脂肪體細胞的功能: :1，參與中間代謝 (糖原葡萄糖)；2，含MFO（多功能氧化酶系）或細胞色素P450 酶，相當于脊椎動物的腎；3，從血淋巴中吸收前體物質(zhì)用于合成雌性昆蟲的特異性蛋白如卵黃蛋白原，再釋放進血淋巴；4，從血淋巴內(nèi)帶走代謝廢物，產(chǎn)生尿酸；5，產(chǎn)生抗細菌蛋白如抗菌肽和防御素。 構(gòu)成昆蟲脂肪體的細胞有營養(yǎng)細胞、尿酸鹽細胞、含菌細胞以及絳色細胞等。（1 1）營養(yǎng)細胞）營養(yǎng)細胞 營養(yǎng)細胞或稱脂肪細胞。是昆蟲脂肪體中占優(yōu)勢的細胞，也是許多目昆蟲脂肪體中唯一的細胞。（2 2）尿酸鹽細胞）尿酸鹽細胞 尿酸鹽細胞存在于彈尾目（跳蟲科）、雙尾目（衣魚科）、蜚蠊目（蠊螳亞目）及束腰亞目幼蟲等脂肪體中。 特征：含有大的尿酸鹽晶體顆粒。 （3 3）含菌細胞）含菌細胞 含菌細胞是在某些昆蟲中發(fā)現(xiàn)的一類由皮細胞衍生的、含有各類共生物、特別是類細菌的特化細胞。細胞一般不分裂

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