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1、第七章第七章糖類與糖類與糖代謝糖代謝第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類一、糖的概念 糖即碳水化合物，是多羥基醛與多羥基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由綠色植物經(jīng)光合作用形成的,主要是由C、H、O構(gòu)成的。二、糖的分類 根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基的多少分為四大類單糖寡糖多糖結(jié)合糖1.單糖：不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖1234566-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 D-D-果糖果糖1234566-6-磷酸磷酸果糖果糖核糖核糖321455-5-磷酸核糖磷酸核糖核酮糖核酮糖321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖核酮糖核酮糖 戊酮糖戊酮糖甘油醛甘油醛1233-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛甘油醛甘油醛 丙醛糖丙醛糖二羥丙酮二羥

2、丙酮123磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮二羥丙酮二羥丙酮 丙酮糖丙酮糖葡萄糖在體內(nèi)的作用葡萄糖在體內(nèi)的作用葡萄糖在體內(nèi)的作用葡萄糖在體內(nèi)的作用葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心（1）葡萄糖是食物中糖）葡萄糖是食物中糖(如淀粉如淀粉)的消化產(chǎn)物的消化產(chǎn)物（2）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖，）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳動物及胎兒的主要供能物質(zhì)）葡萄糖是哺乳動物及胎兒的主要供能物質(zhì)（4）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌埽┢咸烟强赊D(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌?.雙糖雙糖雙糖：由兩個相同或不同的單糖組成

3、由兩個相同或不同的單糖組成,常見的常見的有乳糖、蔗糖、麥芽糖等有乳糖、蔗糖、麥芽糖等.14麥芽糖麥芽糖-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖11214-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（1212）-D-D-果糖果糖-D-D-半乳糖苷半乳糖苷-（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖乳糖乳糖蔗糖蔗糖3.3.多糖多糖定義：定義：水解產(chǎn)物含水解產(chǎn)物含6 6個以上單糖個以上單糖常見的多糖常見的多糖淀粉淀粉、糖原糖原、纖維素等、纖維素等淀粉淀粉(starch(starch)藍色藍色:-1,4-1,4-糖苷鍵糖苷鍵紅色紅色:-1,6-1,6-糖苷鍵糖苷鍵直鏈淀粉直鏈淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉糖原糖原

4、糖原糖原(glycogen(glycogen(glycogen(glycogen)非還原端非還原端還原端還原端糖原在體內(nèi)的作用糖原在體內(nèi)的作用糖原是體內(nèi)糖的貯存形式糖原是體內(nèi)糖的貯存形式 糖原貯存的主要器官是糖原貯存的主要器官是肝臟和肌肉組織肝臟和肌肉組織肝糖原：肝糖原：含量可達肝重的含量可達肝重的5%5%(總量為總量為90-10090-100g)g)肌糖原：肌糖原：含量為肌肉重量的含量為肌肉重量的1-2%(1-2%(總量為總量為200-4200-40000g)g)人體內(nèi)糖原的貯存量有限，人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超過一般不超過500g g.肝細胞中的糖原顆粒肝細胞中的糖原顆粒糖原顆粒糖原

5、顆粒纖維素纖維素 作為植物的骨架作為植物的骨架-1,4-糖苷鍵糖苷鍵4.結(jié)合糖結(jié)合糖糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物常見的結(jié)合糖有：常見的結(jié)合糖有：糖脂：糖脂：是糖與脂類的結(jié)合物是糖與脂類的結(jié)合物糖蛋白：糖蛋白：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物 氧化功能氧化功能 1g1g葡萄糖葡萄糖 16.7kJ16.7kJ 正常情況下約占機體所需總能量的正常情況下約占機體所需總能量的50-70%50-70%構(gòu)成組織細胞的基本成分構(gòu)成組織細胞的基本成分1 1、核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；、核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；2、糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成、糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖

6、蛋白糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖蛋白聚糖 （統(tǒng)稱糖復(fù)合物）。（統(tǒng)稱糖復(fù)合物）。糖復(fù)合物不僅是細胞的結(jié)構(gòu)分糖復(fù)合物不僅是細胞的結(jié)構(gòu)分 子，而且是子，而且是信息分子信息分子。3、體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖蛋白，如抗、體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖蛋白，如抗 體、許多酶類和凝血因子等。體、許多酶類和凝血因子等。三、糖的主要生理功能三、糖的主要生理功能四四、糖的消化吸收、糖的消化吸收 體內(nèi)糖的來源體內(nèi)糖的來源 糖的消化糖的消化 糖的吸收糖的吸收 糖吸收后的去向糖吸收后的去向內(nèi)源性：內(nèi)源性：量少，不能滿足機體對能量的需要量少，不能滿足機體對能量的需要外源性：外源性：主要來自主要來自植物植物 從動物

7、性食物中攝入的糖量很少從動物性食物中攝入的糖量很少 嬰兒，嬰兒，乳汁中的乳糖乳汁中的乳糖是主要來源是主要來源一、體內(nèi)糖的來源一、體內(nèi)糖的來源1 1、口腔消化、口腔消化 次要次要 淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖 +麥芽三糖麥芽三糖 +少量含有少量含有4-94-9個葡萄糖基的寡糖個葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶唾液淀粉酶二、糖的消化二、糖的消化2、小腸內(nèi)消化、小腸內(nèi)消化 主要主要淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽寡糖麥芽寡糖(65%)+異麥芽糖異麥芽糖+-極限糊精極限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶 小腸粘膜刷狀緣各種水解酶小腸粘膜刷狀緣各種水解酶各種單糖各種單糖1.1.部位部位：小腸上部小腸上部三、糖的吸收 實驗證明

8、：以葡萄糖的吸收速度為實驗證明：以葡萄糖的吸收速度為100100計，各種單糖的吸收速度為：計，各種單糖的吸收速度為：D-D-半乳糖半乳糖(110)(110)D-D-葡萄糖葡萄糖(100)(100)D-D-果糖果糖(43)D-(43)D-甘露糖甘露糖(19)(19)L-L-木酮糖木酮糖(15)L-(15)L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9)(9)結(jié)論：各種單糖的吸收速度不同結(jié)論：各種單糖的吸收速度不同2.2.方式方式：單純擴散單純擴散 主動吸收主動吸收（1 1）糖的吸收）糖的吸收-單純擴散單純擴散NaNa+G GNaNa+K K+K K+ATPATPADP+PiADP+PiG GNaNa+G GNaNa+

9、G G主動吸收主動吸收:伴有伴有NaNa+的轉(zhuǎn)運。稱為的轉(zhuǎn)運。稱為NaNa+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體，主要存在于小腸粘膜和腎小管上皮細胞。運體，主要存在于小腸粘膜和腎小管上皮細胞。葡葡萄糖的吸收是耗能的過程萄糖的吸收是耗能的過程（2）糖的吸收）糖的吸收-主動吸收主動吸收鈉泵鈉泵ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小腸粘膜細胞小腸粘膜細胞 腸腸腔腔 門靜脈門靜脈 3.吸收機制吸收機制Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)刷狀緣刷狀緣 細胞內(nèi)膜細胞內(nèi)膜 糖類物質(zhì)糖類物質(zhì) 單糖單糖口腔、小腸口腔、小

10、腸消化消化門靜脈門靜脈肝臟肝臟單糖單糖在肝臟中在肝臟中進行代謝進行代謝肝靜脈肝靜脈血液循環(huán)血液循環(huán)單糖單糖在肝外組織在肝外組織進行代謝進行代謝四、糖吸收后的去向四、糖吸收后的去向 淀粉淀粉 口腔，口腔，-amylase-amylase，少量作用，少量作用 胃，幾乎不作用胃，幾乎不作用 小腸，胰小腸，胰-amylase-amylase，主要的，主要的 消化場所消化場所 麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混 入）入）麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖葡萄糖、半乳糖、果糖 腸黏膜細胞腸黏膜細胞腸壁毛細血管

11、腸壁毛細血管門靜脈門靜脈血液血液組織、細胞組織、細胞糖的消化吸收糖的消化吸收一、雙糖的水解一、雙糖的水解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖 轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶蔗糖酶第二節(jié)第二節(jié) 雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖的酶促降解1.轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)化酶2.蔗糖合成酶蔗糖合成酶 催化蔗糖與催化蔗糖與UDP反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖葡萄糖 蔗糖蔗糖+UDP UDPG+果糖果糖（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解（二）麥芽糖的水解（二）麥芽糖的水解麥芽糖麥芽糖+H2O麥芽糖酶麥芽糖酶2葡萄糖葡萄糖（三）乳糖的水解（三）乳糖的水解乳糖乳糖+H2O2葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖 +乳糖酶乳糖酶

12、-半半乳糖苷酶乳糖苷酶二、淀粉（糖原）的降解二、淀粉（糖原）的降解1.淀粉的水解淀粉的水解2.淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶R-酶酶(脫支酶）脫支酶）麥芽糖酶麥芽糖酶磷酸化酶磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫支酶脫支酶 是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的的-1，4 糖苷鍵糖苷鍵。極限糊精極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。殘基。-極限糊精極限糊精是指含是指含-1，6糖苷鍵糖苷鍵由由3個以上葡個以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。萄糖基構(gòu)成的極限糊精。（一）淀粉的水解（一）淀粉的水解1、-淀粉酶淀粉酶直鏈淀粉直鏈

13、淀粉直鏈淀粉直鏈淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麥芽糖麥芽糖麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖麥芽三糖麥芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物支鏈淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麥芽糖麥芽糖麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖麥芽三糖麥芽三糖+-極限糊精極限糊精極限糊精極限糊精2、-淀粉酶淀粉酶 是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解-1-1，4 4糖苷鍵，從淀粉分糖苷鍵，從淀粉分糖苷鍵，從淀粉分糖苷鍵，從淀粉分子外即子外即子外即子外即非還原端非還原端非還原端非還原端開始，每開始，每開始，每開始，每間隔一個糖苷鍵間隔一個

14、糖苷鍵間隔一個糖苷鍵間隔一個糖苷鍵進行水進行水進行水進行水解，解，解，解，每次水解出一個麥芽糖分子。每次水解出一個麥芽糖分子。每次水解出一個麥芽糖分子。每次水解出一個麥芽糖分子。直鏈淀粉直鏈淀粉直鏈淀粉直鏈淀粉 麥芽糖麥芽糖麥芽糖麥芽糖支鏈淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉 麥芽糖麥芽糖麥芽糖麥芽糖+-極限糊精極限糊精極限糊精極限糊精 -極限糊精極限糊精極限糊精極限糊精是指是指是指是指-淀粉酶作用到離分支點淀粉酶作用到離分支點淀粉酶作用到離分支點淀粉酶作用到離分支點2-2-2-2-3 3 3 3個葡萄糖基為止的剩余部分。個葡萄糖基為止的剩余部分。個葡萄糖基為止的剩余部分。個葡萄糖基為止的剩余部分。兩

15、種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖兩種淀粉酶性質(zhì)的比較兩種淀粉酶性質(zhì)的比較 -淀粉酶淀粉酶不耐酸，不耐酸，pH3時失時失活活耐高溫，耐高溫，70 C時時15分鐘仍保持活性分鐘仍保持活性廣泛分布于動植物廣泛分布于動植物和微生物中和微生物中。-淀粉酶淀粉酶耐酸，耐酸，pH3時仍保時仍保持活性持活性不耐高溫，不耐高溫，70 C15分鐘失活分鐘失活主要存在植物體主要存在植物體中中-淀粉酶及淀粉酶及-淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶3 3、R-R-酶酶(脫支酶）脫支酶）水解水解-1-1，6 6糖苷鍵，糖苷鍵，將將及及-淀粉酶

16、作用支鏈淀淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的粉最后留下的極限糊精的分支點水解分支點水解，產(chǎn)生，產(chǎn)生短的只含短的只含-1-1，4-4-糖苷鍵的糊精糖苷鍵的糊精，使之可進一步被淀粉酶降解。，使之可進一步被淀粉酶降解。不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的-1-1，6 6糖苷鍵。糖苷鍵。4 4、麥芽糖酶、麥芽糖酶 催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是終產(chǎn)物是葡萄糖葡萄糖（二）淀粉的磷酸解（二）淀粉的磷酸解1 1、磷酸化酶、磷酸化酶

17、 催化淀粉催化淀粉非還原末端非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P P，生，生成成G-1-P,G-1-P,同時產(chǎn)生一個新的非還原末端，重復(fù)上述同時產(chǎn)生一個新的非還原末端，重復(fù)上述過程。過程。直鏈淀粉直鏈淀粉 G-1-P支鏈淀粉支鏈淀粉 G-1-P+磷酸化酶極限糊精磷酸化酶極限糊精 磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點距分支點4個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分支的多糖鏈，稱為支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精磷酸化酶極限糊精。淀粉（或糖原）降解淀粉（或糖原）降解 1.1.到分枝前到分枝前4 4個個

18、G G時，時，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶停止降解停止降解2.2.由由轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶切下切下前前3 3個個G G，轉(zhuǎn)移到另，轉(zhuǎn)移到另一個鏈上一個鏈上3.3.脫支酶脫支酶水解水解-1 1，6 6糖苷鍵形成直糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的鏈淀粉。脫下的Z Z是是一個游離葡萄糖一個游離葡萄糖4.4.最后由最后由磷酸化磷酸化酶酶降解形成降解形成G-1-PG-1-PG1PG1P脫支酶脫支酶磷酸化酶磷酸化酶 糖原降解主要有糖原降解主要有糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶和和糖原脫支酶糖原脫支酶催催化進行?；M行。肝臟肝臟肌肉肌肉G+Pi（葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶）磷酸酶）進入糖酵解進入糖酵解糖原磷酸化酶：糖原磷酸化酶：從非還

19、原端催化從非還原端催化1-4糖苷鍵糖苷鍵的磷酸解。的磷酸解。（三）糖原的降解（三）糖原的降解磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原糖原+Pi 糖原糖原+G-1-P（n殘基）殘基）（n-1殘基）殘基）例例 肝糖元的分解肝糖元的分解77磷酸化酶磷酸化酶(別構(gòu)酶別構(gòu)酶)ATP抑制抑制-AMP激活激活+H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷鍵糖苷鍵葡萄糖葡萄糖1，6糖苷鍵糖苷鍵糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P+去分枝酶+H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P去單糖降解去單糖降解轉(zhuǎn)移酶糖原核心糖原核心五、糖代謝的概況五、糖代謝的概況 機體的生存需要

20、能量，機體內(nèi)主要提供機體的生存需要能量，機體內(nèi)主要提供能量的物質(zhì)是能量的物質(zhì)是ATPATP。ATP ATP的形成主要通過兩條途徑：的形成主要通過兩條途徑：一條是由葡萄糖徹底氧化為一條是由葡萄糖徹底氧化為COCO2 2和水，從和水，從中釋放出大量的自由能形成大量的中釋放出大量的自由能形成大量的ATPATP。另外一條是在沒有氧分子參加的條件下，另外一條是在沒有氧分子參加的條件下，即無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并即無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并在此過程中產(chǎn)生在此過程中產(chǎn)生2 2分子分子ATPATP。第三節(jié)第三節(jié) 糖無氧分解糖無氧分解（糖酵解）（糖酵解）一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述二、

21、糖酵解過程二、糖酵解過程三、糖酵解中產(chǎn)生的能量三、糖酵解中產(chǎn)生的能量四、糖酵解的意義四、糖酵解的意義五、糖酵解的調(diào)控五、糖酵解的調(diào)控六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路總論總論丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑”需氧需氧有氧情況有氧情況缺氧情況缺氧情況好氧好氧生物生物厭氧厭氧生物生物“三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)”COCO2 2+H+H2 2O O“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”乳酸乳酸“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇 COCO2 2+H+H2 2O O重點一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述1、糖酵解的概念、糖酵解的概念

22、糖酵解作用：糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖進行分解形在無氧條件下，葡萄糖進行分解形成成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為糖酵糖酵解作用解作用。是一切有機體中普遍存在的。是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。也稱為也稱為EMP途徑。途徑。v糖酵解是糖酵解是在在細胞質(zhì)細胞質(zhì)中進行。不論有氧還中進行。不論有氧還是無氧條件均能發(fā)生。是無氧條件均能發(fā)生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas乳酸與乳酸與 ATP ATP 的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)乳乳 酸酸（lactat

23、e）A T PA T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)10個酶催化的個酶催化的11步反應(yīng)步反應(yīng)第一階段第一階段：磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成(活化活化)四四 個個 階階 段段第二階段第二階段：磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成(裂解裂解)第三階段第三階段：3-3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿┺D(zhuǎn)變?yōu)?-2-磷酸磷酸 苷油酸苷油酸 第四階段第四階段：由由2-2-磷酸甘油磷酸甘油酸生成丙酮酸酸生成丙酮酸二、糖酵解過程二、糖酵解過程 (G)G)已糖激酶已糖激酶ATPADPMgMg2 2+糖酵解過程的第一個糖酵解過程的第一個限速酶限速酶(G-6-PG-6-P）葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡

24、萄糖已糖激酶已糖激酶(hexokinase)hexokinase)激酶激酶：能夠在：能夠在ATP和任何一種和任何一種底物之間起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸底物之間起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸基團的一類酶?；鶊F的一類酶。已糖激酶已糖激酶：是催化從：是催化從ATP轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移磷酸基團至各種六碳糖（磷酸基團至各種六碳糖（G、F）上去的酶。上去的酶。激酶都需離子要激酶都需離子要Mg2+作為輔助作為輔助因子因子1 1、催化不可逆反應(yīng)、催化不可逆反應(yīng)特點特點2 2、催化效率低、催化效率低3 3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)、受激素或代謝物的調(diào)節(jié) 4 4、常是在整條途徑中催化初常是在整條途徑中催化初 始反應(yīng)的酶始反應(yīng)的酶5 5、活性的改

25、變可影響整個、活性的改變可影響整個 反應(yīng)體系的速度和方向反應(yīng)體系的速度和方向限速酶限速酶/關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖異構(gòu)化異構(gòu)化 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-PF-6-P）磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶(G-6-PG-6-P）6-6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-2PF-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMgMg2 2+糖酵解過程的第二個糖酵解過程的第二個限速酶限速酶 (F-6-PF-6-P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶是糖酵解磷酸果糖激酶

26、是一種變構(gòu)酶是糖酵解三個限速酶中催化效率最低的酶三個限速酶中催化效率最低的酶,因此被因此被認為是糖酵解作用認為是糖酵解作用最重要最重要的限速酶。的限速酶。變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：ATPATP、檸檬酸、檸檬酸、長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (F-1,6-2PF-1,6-2P）醛縮酶醛縮酶+磷酸丙糖的磷酸丙糖的互換互換磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phosphate

27、)dihydroxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步反應(yīng)完成了糖酵解的準備階步反應(yīng)完成了糖酵解的準備階段。酵解的準備階段包括段。酵解的準備階段包括兩個磷酸化步驟兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)最后都轉(zhuǎn)變?yōu)樽優(yōu)?-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。在準備階段中，并沒有從中獲得任何能在準備階段中，并沒有從中

28、獲得任何能量，與此相反，卻量，與此相反，卻消耗了兩個消耗了兩個ATP分子分子。以下的以下的5步反應(yīng)包括氧化步反應(yīng)包括氧化還原反應(yīng)、還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是從從3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglycerate)diphosphoglycerate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)glyceraldehyde 3-phos

29、phate)3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)+NADNADH H+H H+NADNAD+HPOHPO4 4 2-2-OPO 3 2-1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-(3-phosphoglycerate)phosphoglycerate)這是糖酵解這是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反應(yīng)磷酸化反應(yīng)1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglycerate)diphosphoglyc

30、erate)OPO 3 2-ADPATPMgMg2 2+底物磷酸化底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生釋放的能量產(chǎn)生ATPATP的磷酸化類型稱為底物的磷酸化類型稱為底物磷酸化。磷酸化。其中其中ATPATP的形成直接與一個的形成直接與一個代謝中間物代謝中間物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團的轉(zhuǎn)移二磷酸甘油酸）上的磷酸基團的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)相偶聯(lián) 這一步反應(yīng)是糖酵解過程的第這一步反應(yīng)是糖酵解過程的第7步反應(yīng)，也步反應(yīng)，也是糖酵解過程是糖酵解過程開始收獲開始收獲的階段。在此過程中的階段。在此過程中產(chǎn)生了產(chǎn)生了第一個第一個ATP。3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變 為2

31、-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-(3-phosphoglycerate)phosphoglycerate)磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-(2-phosphoglycerate)phosphoglycerate)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脫水脫水 形成形成磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性ADPADPA AT TP PMg2+,K+磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖崃姿嵯┐际奖崃姿嵯┐?/p>

32、式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解過程的第三個糖酵解過程的第三個限速酶限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)楸釣楸酇TPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)enolpyruvate)自發(fā)進行自發(fā)進行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)pyruvate)P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮123+P異構(gòu)6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷

33、酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化裂解脫氫異構(gòu)PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化產(chǎn)能脫水異構(gòu)產(chǎn)能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代謝謝途途徑徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮

34、 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+糖酵解過程中糖酵解過程中ATP的消耗和產(chǎn)生的消耗和產(chǎn)生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 應(yīng)應(yīng) ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O三、糖酵解中產(chǎn)生的能量三、糖酵解

35、中產(chǎn)生的能量 l 有氧時，有氧時，2NADH進入線粒體經(jīng)呼吸鏈氧化進入線粒體經(jīng)呼吸鏈氧化,原核生物又可產(chǎn)生原核生物又可產(chǎn)生6分子分子ATP,真核生物又可真核生物又可產(chǎn)生產(chǎn)生4分子的分子的ATP再加上由底物水平的磷酸再加上由底物水平的磷酸化形成的化形成的2個個ATP，故共可產(chǎn)生原核故共可產(chǎn)生原核2+6=8分子分子ATP；真核真核2+4=6分子分子ATPl原核原核生物中生物中,其電子傳遞鏈存在于其電子傳遞鏈存在于質(zhì)膜上質(zhì)膜上,無無需穿棱過程，而需穿棱過程，而真核真核生物線粒體內(nèi)膜是不生物線粒體內(nèi)膜是不能穿過能穿過NADH需要一個需要一個磷酸甘油穿棱系統(tǒng)磷酸甘油穿棱系統(tǒng)。l 無氧時，無氧時，2NAD

36、H還原丙酮酸，生成還原丙酮酸，生成2分子分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子分子ATP 四、糖酵解意義四、糖酵解意義1、主要主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應(yīng)急能量以應(yīng)急.如如:肌肉收縮、人到高原。肌肉收縮、人到高原。2、是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。、是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。3、是糖的、是糖的有氧氧化的前過程有氧氧化的前過程，亦是，亦是糖異生作用糖異生作用大部分逆過程大部分逆過程.非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖異生成糖,但必需繞過不可逆反應(yīng)。但必需繞過不可逆反應(yīng)。5、糖酵解也是、糖

37、酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的相聯(lián)系的途徑途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。6、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸中毒。酸中毒。肌肉收縮與糖酵解供能肌肉收縮與糖酵解供能 背景背景：劇烈運動時：劇烈運動時肌肉內(nèi)肌肉內(nèi)ATPATP含量很低；含量很低；肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能供肌肉收縮所急需的化學(xué)能;即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程 比糖酵解長得多比糖酵解長得多,來不及滿足需要來不及滿足需

38、要;肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。結(jié)論：結(jié)論：糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量 u細胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細胞細胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細胞對能量及碳骨架的需求。對能量及碳骨架的需求。u在代謝途徑中，催化在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶不可逆反應(yīng)的酶所所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。u糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。五、糖酵解的調(diào)控

39、五、糖酵解的調(diào)控1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的調(diào)控的調(diào)控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP檸檬酸檸檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖2,6-2,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖+2、己糖激酶的調(diào)控、己糖激酶的調(diào)控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸(肝肝)-1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的調(diào)控、丙酮酸激酶的調(diào)控1 1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和COCO2 2。

40、(l)l)丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路葡萄糖進行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為：葡萄糖進行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為：葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOH CH3CHO+CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛乙醛 CH3CH2OH+NAD+乙醇乙醇 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶Zn+(2)乙醛被還原為乙醇乙醛被還原為乙醇2、丙酮酸還原為乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)pyruvate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶Pi Pi 乳酸乳酸(lactate)lacta

41、te)乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶NADNADH H+H H+NAD NAD+1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 23 3、在有氧條件下，丙酮酸進入線粒體在有氧條件下，丙酮酸進入線粒體生成生成乙酰乙酰CoACoA，參加參加TCATCA循環(huán)（檸檬循環(huán)（檸檬酸循環(huán)），被徹底氧化成酸循環(huán)），被徹底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸丙酮酸+NAD+CoA NAD+CoA 乙酰乙酰CoA+COCoA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當細胞。當細胞ATP水平較高時，檸檬酸循環(huán)的速率水平較高時，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰下降，乙酰

42、CoA開始積累，可用作開始積累，可用作脂脂肪的合成或酮體肪的合成或酮體的合成。的合成。一.一.三羧酸循環(huán)的概念三羧酸循環(huán)的概念二二.三羧酸循環(huán)的過程三羧酸循環(huán)的過程三三.三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)四四.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五五.三羧酸循環(huán)的調(diào)控三羧酸循環(huán)的調(diào)控第四節(jié) 糖有氧分解（三羧酸循環(huán)）一一.三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)的概念的概念 概念：在概念：在有氧有氧的情況下，葡萄糖酵的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成羧，最終生成C2O和和H2O并產(chǎn)生能量并產(chǎn)生

43、能量的過程的過程.因為在循環(huán)的一系列反應(yīng)中因為在循環(huán)的一系列反應(yīng)中,關(guān)鍵關(guān)鍵的化合物是檸檬酸的化合物是檸檬酸,所以稱為所以稱為檸檬酸檸檬酸循環(huán)循環(huán),又因為它有三個羧基又因為它有三個羧基,所以亦所以亦稱為稱為三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán),簡稱簡稱TCA循環(huán)循環(huán)。由。由于它是由于它是由H.A.Krebs（德國德國）正式提）正式提出的，所以又稱出的，所以又稱Krebs循環(huán)。循環(huán)。C C6 6H H1212O O6 6+6O O2 2 6 COCO2 2+6 H H2 2O O +36/38 ATP 三羧酸循環(huán)在三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)中進行的中進行的。丙丙酮酸通過酮酸通過檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)進行脫羧

44、和脫氫反應(yīng)進行脫羧和脫氫反應(yīng);羧基羧基形成形成COCO2 2,氫原子氫原子則隨著載體則隨著載體(NADNAD+、FADFAD）進入電子傳遞鏈經(jīng)過氧化磷酸化作用，進入電子傳遞鏈經(jīng)過氧化磷酸化作用，形成形成水分子水分子并將釋放出的能量合成并將釋放出的能量合成ATPATP。有氧氧化是糖氧化的有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組主要方式，絕大多數(shù)組織細胞都通過有氧氧化織細胞都通過有氧氧化獲得能量。獲得能量。有氧氧化的反應(yīng)過程 糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。TAC循環(huán)循環(huán) G（Gn）丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O

45、ATP ADP 胞液胞液 線粒體線粒體 糖有氧氧化概況葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACOCO2 2+H+H2 2O+ATPO+ATP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)胞漿胞漿細胞質(zhì)細胞質(zhì)糖的有氧氧化與糖酵解細胞細胞胞漿胞漿線粒體線粒體葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(糖酵解糖酵解)葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸第一階段：第一階段：丙酮酸的生成（胞漿）丙酮酸的生成（胞漿）第二階段：第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰丙酮酸氧化脫羧生成乙酰 CoA CoA（線粒體）線粒體）

46、第三階段：第三階段：乙酰乙酰CoACoA進入三羧酸循環(huán)進入三羧酸循環(huán) 徹底氧化（線粒體）徹底氧化（線粒體）三三 個個 階階 段段二二.三羧酸循環(huán)的過程三羧酸循環(huán)的過程 一、丙酮酸的生成（胞漿）葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2（丙酮酸丙酮酸+ATP+NADH+H+）2丙酮酸丙酮酸進入線粒體進一步氧化進入線粒體進一步氧化2(2(NADH+HNADH+H+)2 2H H2 2O+6/8 ATPO+6/8 ATP線粒體內(nèi)膜上特異載體線粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈二、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶ANADNAD+NAD NADH H+H H+丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoAC

47、oA+CoA-SCoA-SH H輔酶輔酶A A+C OC O2 2丙酮酸脫氫酶系丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NADCoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA CoA+C OC O2 2+NADH+HNADH+H+多酶復(fù)合體：多酶復(fù)合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非非共價鍵共價鍵連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個酶都連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。丙酮酸脫氫酶系3 種種 酶：酶：丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)催化催化丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)反應(yīng)

48、二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸硫辛酸、輔酶輔酶A)催化催化將乙?；D(zhuǎn)移到將乙酰基轉(zhuǎn)移到CoA反應(yīng)反應(yīng) 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)催化催化將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型反應(yīng)反應(yīng)6種輔助因子：種輔助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、硫辛酸、輔酶輔酶A、FAD、NAD+FADFADH2丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)TPPCO2TPPHSCoACH3COSCoANADNAD+NADH+HNADH+H+丙酮酸脫羧酶Mg2+硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NADCoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA CoA+C OC O

49、2 2+NADH+H+NADH+H+CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羥乙基羥乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 三、乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）y 反應(yīng)過程y 反應(yīng)特點y 意 義 乙酰CoA與草酰乙酸 縮合形成檸檬酸檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰輔酶乙酰輔酶A A檸檬酸檸檬酸(citrate)citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 檸檬酸+CoA-SH關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶H H2 2O O異檸檬酸異檸檬酸H2O

50、 檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸檸檬酸檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸酶順烏頭酸酶CO2NADNAD+異檸檬酸異檸檬酸 異檸檬酸氧化脫羧 生成-酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+HNADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸異檸檬酸+NAD+-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH+H+關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶CO2-酮戊二酸氧化脫羧 生成琥珀酰輔酶A-酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系HSCoAHSCoANADNAD+NADH+HNADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰琥珀酰CoA+C O2+NADH+

51、H+關(guān)鍵酶 琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾ｇ牾oA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoAATPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SH 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)fumarate)琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶FADFADH2 2琥珀酸琥珀酸+FAD 延胡索酸延胡索酸+FADH2琥珀酸琥珀酸(succinate)succinate)延胡索酸水化生成蘋果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)fumarate)蘋果酸蘋果酸(malate)malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2 2O延胡索酸延胡索酸

52、+H2O 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸脫氫生成草酰乙酸 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)oxaloacetate)NADNAD+NADH+HNADH+H+蘋果酸蘋果酸+NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+HNADH+H+蘋果酸蘋果酸(malate)malate)P三羧酸循環(huán)總圖三羧酸循環(huán)總圖草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA(乙酰乙酰輔酶輔酶A)蘋果酸蘋果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸CO2 22 2H HCO2 22 2H HGTPGTP延胡索酸延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+三羧酸循環(huán)特點三羧酸

53、循環(huán)特點 循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進行，為不可逆反應(yīng)。三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶系。循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；缮?2分子ATP。三羧酸循環(huán)小結(jié) TCA運轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無改變。乙酰輔酶A+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NAD

54、H+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反應(yīng)在生理條件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環(huán)是一個不可逆的系統(tǒng)TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不 斷補充乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)三羧酸循環(huán)支路乙醛酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）異檸檬酸檸檬酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH只有一些植物和微生物兼具這兩種代謝途徑。異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶異檸檬酸異檸檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸合成酶蘋果酸合成酶表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙表面

55、上看來，三羧酸循環(huán)運轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復(fù)利用。酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，但是，例如：例如：草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 檸檬酸檸檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 機機體體內(nèi)內(nèi)各各種種物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝之之間間是是彼彼此此聯(lián)聯(lián)系系、相相互互配配合合的的，TCA中中的的某某些些中中間間代代謝謝物物能能夠夠轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變合合成成其其他他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。三.三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng) 三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會影響三

56、羧酸循環(huán)的正常運轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補充.這種補充反應(yīng)就稱為回補反應(yīng).回補反應(yīng) 機體糖供不足時，可能引起TCA運轉(zhuǎn)障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進一步生成乙酰CoA進入TCA氧化分解。草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脫羧酶草酰乙酸脫羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸酶蘋果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+NADH+H+*所以，草酰乙酸必須不斷被更新補充。所以，草酰乙酸必須不斷被更新補充。草草酰酰乙乙酸酸 檸檬酸檸檬酸 檸檬酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA CoA 丙酮酸

57、丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 COCO2 2 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶脫氫酶脫氫酶 NADH+HNADH+H+NADNAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其來源如下：其來源如下：PEPPEPPEP羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶GDPGTP高水平的乙酰高水平的乙酰CoA激活激活在線粒體內(nèi)進行草酰乙酸或草酰乙酸或循環(huán)中任何循環(huán)中任何一種中間產(chǎn)一種中間產(chǎn)物不足物不足TCA循環(huán)循環(huán)速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA濃度增加濃度增加丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸產(chǎn)生更多的草酰乙酸四.

58、TCA中ATP的形成及其生物學(xué)意義v1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子 GTP(可轉(zhuǎn)變成ATP)，共有4次脫氫，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。v當經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時，前者每對電子可生成 3分子ATP，3對電子共生成9分子ATP；后者則生 成2分子ATP。v因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生12分 子ATP。若從丙酮酸開始計算，則1分子丙酮酸可 產(chǎn)生15分子ATP。v1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子丙酮酸，因此，原核細 胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷 酸化三個階段共產(chǎn)生821538個ATP分子。反反 應(yīng)應(yīng)ATP第一階段第一階段兩次耗能反應(yīng)兩次耗能反應(yīng)-2兩次生

59、成兩次生成ATP的反應(yīng)的反應(yīng)22一次脫氫一次脫氫(NADH+H+)22 或或23 第二階段第二階段一次脫氫一次脫氫(NADH+H+)23第三階段第三階段三次脫氫三次脫氫(NADH+H+)233一次脫氫一次脫氫(FADH2)22一次生成一次生成ATP的反應(yīng)的反應(yīng)21凈生成凈生成36或或38糖有氧氧化過程中ATP的生成 TCA生物學(xué)意義 糖的有氧分解代謝產(chǎn)生的能量最多，是機體利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。三羧酸循環(huán)之所以重要在于它不僅為生命活動提供能量，而且還是聯(lián)系糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)代謝的紐帶。三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細胞迅速生長時期

60、，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細胞生物合成使用。植物體內(nèi)三羧酸循環(huán)所形成的有機酸，既是生物氧化的基質(zhì)，又是一定器官的積累物質(zhì)，發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.五、有氧氧化的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶 酵解途徑：酵解途徑：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶檸檬酸合酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATPNADH+H+

61、-+AMP、ADPNAD+*乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+時，其活時，其活性也受到抑制。性也受到抑制。1、丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 乙酰CoA 檸檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 異檸檬酸 蘋果酸 NADH NADH FADHFADH2 2 GTPGTP ATP ATP 異檸檬酸異檸檬酸 脫氫酶脫氫酶檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體脫氫酶復(fù)合體 ATP +ADP ADP +ATP 檸檬酸檸檬酸 琥珀酰CoA NADH NADH 琥珀酰琥珀酰CoA CoA NADH NADH ATP、ADP的影響的影響 產(chǎn)物堆積引起抑制產(chǎn)物堆積引起抑制 循循環(huán)環(huán)中中后

62、后續(xù)續(xù)反反應(yīng)應(yīng)中中間間產(chǎn)產(chǎn)物物反反饋饋抑抑制制前前面反應(yīng)中的酶面反應(yīng)中的酶2、檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)檸檬酸合酶檸檬酸合酶citrate synthaseATP檸檬酸、琥珀酰檸檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶isocitrate dehydrogenaseATP-+AMP，ADP-酮戊二酮戊二酸脫氫酶系酸脫氫酶系-ketoglutarate dehydrogenase complex琥珀酰琥珀酰CoANADH+H+-3、有氧氧化的調(diào)節(jié)特點 有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實現(xiàn)。ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被

63、抑制。氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。六、巴斯德效應(yīng)*概念概念*機制機制 有氧時，有氧時，NADH+H+進入線粒體內(nèi)氧化，丙酮進入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進入線粒體進一步氧化而不生成乳酸酸進入線粒體進一步氧化而不生成乳酸;缺氧時，酵解途徑加強，缺氧時，酵解途徑加強，NADH+H+在胞漿在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。解

64、的現(xiàn)象。一.一.三羧酸循環(huán)的概念三羧酸循環(huán)的概念二二.三羧酸循環(huán)的過程三羧酸循環(huán)的過程三三.三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)四四.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五五.三羧酸循環(huán)的調(diào)控三羧酸循環(huán)的調(diào)控六六.巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng) 概概 念念 過過 程程 小小 結(jié)結(jié) 生理意義生理意義 調(diào)調(diào) 節(jié)節(jié) 第五節(jié)第五節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途徑的概念36-磷酸葡萄糖+6 NADP+2 6-磷酸果糖+3

65、-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2 2.反應(yīng)部位：胞漿第一階段：氧化反應(yīng) 生成NADPH和CO2第二階段：非氧化反應(yīng) 一系列基團轉(zhuǎn)移反應(yīng) (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途徑的過程(1)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADPNADP+NADPNADPH H+H H+6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶限速酶，對N

66、ADP+有高度特異性(2)6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O內(nèi)酯酶COCO2 2NADPNADP+NADPNADPH H+H H+(3)6-磷酸葡萄糖酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconate5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate(4)三種五碳糖的互換三種五碳糖的互換5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphate

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