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1、第五章第五章 糖糖 代代 謝謝 Chapter5Metabolismofcarbohydrate糖的無氧分解糖的無氧分解-糖酵解糖酵解糖的有氧氧化糖的有氧氧化-三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑糖原的合成與分解糖原的合成與分解糖異生糖異生l教學(xué)目的教學(xué)目的:1.掌握糖酵解、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑掌握糖酵解、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程及生理意義的反應(yīng)過程及生理意義2.了解糖原的合成與分解代謝了解糖原的合成與分解代謝3.掌握糖異生的概念及途徑掌握糖異生的概念及途徑l教學(xué)重點難點教學(xué)重點難點：糖酵解、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程及生理意

2、義過程及生理意義;糖異生糖異生教學(xué)課時教學(xué)課時:10l糖類是指多羥基醛或酮及其衍生物糖類是指多羥基醛或酮及其衍生物 一一.糖類在生物體的生理功能主要有：糖類在生物體的生理功能主要有：氧化供能：氧化供能：糖類占人體全部供能量的糖類占人體全部供能量的70%70%。構(gòu)成組織細胞的基本成分構(gòu)成組織細胞的基本成分：l*核糖核糖:構(gòu)成核酸構(gòu)成核酸l*糖蛋白糖蛋白:凝血因子、免疫球蛋白等凝血因子、免疫球蛋白等l*糖脂糖脂:生物膜成分生物膜成分l轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)的其它成分轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)的其它成分l*轉(zhuǎn)變?yōu)橹巨D(zhuǎn)變?yōu)橹緇*轉(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被徂D(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被岫?糖代謝的概況糖代謝的概況血血中中葡葡萄萄糖糖食物食物主主

3、糖異生糖異生 糖酵解糖酵解有氧氧化有氧氧化（CO2、H2O、ATP)磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（5-磷酸核糖、磷酸核糖、NADPH）糖原糖原 缺氧缺氧 供氧充足供氧充足合成合成 分解分解 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖糖酵解酵解（有氧）（有氧）（無氧）（無氧）三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(TCA)（有氧或無氧）（有氧或無氧）三三.葡萄糖的分解代謝途徑及定位葡萄糖的分解代謝途徑及定位1、分解代謝途徑、分解代謝途徑呼吸鏈氧化呼吸鏈氧化磷酸化磷酸化NADHFADH2細胞膜細胞膜細胞質(zhì)細胞質(zhì)線粒體線粒體高爾基體高爾基體細胞核細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)

4、質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細胞壁細胞壁葉綠體葉綠體有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細胞膜細胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 氧化磷酸化氧化磷酸化 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解2 2、分解代謝途徑及定位、分解代謝途徑及定位動物細胞動物細胞植物細胞植物細胞Section1 糖酵解糖酵解（glycolysis)l糖糖酵酵解解:是是葡葡萄萄糖糖在在無無氧氧條條件件下下在在組組織織細細胞胞中中降降解解成成丙丙酮酮酸酸,并并釋釋放放出出能能量量生生成成ATPATP的的過程。過程。l它它是是葡葡萄萄糖糖最最初初經(jīng)經(jīng)歷歷的的酶酶促促分分解解過過程

5、程,也也是是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。l無無氧氧酵酵解解的的全全部部反反應(yīng)應(yīng)過過程程在在細細胞胞溶溶膠膠(cytoplasm)中進行。中進行。l從從葡葡萄萄糖糖到到丙丙酮酮酸酸的的反反應(yīng)應(yīng)過過程程包包括括兩兩個個部部分分，可可分分為為活活化化、裂裂解解、放放能能三三個個階階段段，十步十步反應(yīng)反應(yīng)。一、一、糖酵解的反應(yīng)過程糖酵解的反應(yīng)過程(一一)準(zhǔn)備準(zhǔn)備 1.1.葡萄糖的葡萄糖的活化活化(activation)activation)己糖磷酸酯己糖磷酸酯的生成：的生成：活化階段是指葡萄糖經(jīng)磷酸化和異構(gòu)反應(yīng)生活化階段是指葡萄糖經(jīng)磷酸化和異構(gòu)反應(yīng)生成成1,6-1,

6、6-二磷酸果糖二磷酸果糖(FBPFBP，F(xiàn)DP)FDP)的反應(yīng)過程。該的反應(yīng)過程。該過程共由三步化學(xué)反應(yīng)組成。過程共由三步化學(xué)反應(yīng)組成。己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADPATPADP*(1)(2)(3)Mg2+Mg2+激激酶酶：催催化化ATPATP分分子子與與底底物物之之間間的的磷磷酸酸基基轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移的的酶酶稱稱激激酶酶，激激酶酶一一般般需需要要MgMg2+2+或或MnMn2+2+作作為為輔輔因因子子。MgMg2+2+可可以以掩掩蓋蓋ATP/ADPATP/ADP分分子子中中磷磷酸酸基基氧氧原原子子的的負(fù)負(fù)電電荷荷，使使葡葡萄

7、萄糖糖C-6/C-1C-6/C-1位位的的羥羥基基易于對易于對ATPATP的的位磷位磷原子原子進行進行親核攻擊親核攻擊.機機理理：葡葡萄萄糖糖C-6/C-1位位的的羥羥基基對對ATP的的位位磷磷原原子子的的親親核核進攻擊進攻擊 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPADPglucoseglucose-6-phosphate (G-6-P）已糖激酶已糖激酶Mg2+特點特點：此反應(yīng)不可逆，消耗此反應(yīng)不可逆，消耗1 1個個ATP.ATP.催化此反應(yīng)的激酶有已糖激酶和葡萄糖激酶。催化此反應(yīng)的激酶有已糖激酶和葡萄糖激酶。糖酵解過程的第一糖酵解過程的第一個限速酶個限速酶 6-6

8、-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟钱悩?gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸磷酸GlcGlc異異構(gòu)酶構(gòu)酶特點：特點：反應(yīng)的反應(yīng)的Go變化很小，反應(yīng)可逆。變化很小，反應(yīng)可逆。磷酸葡萄糖異構(gòu)酶將葡萄糖的磷酸葡萄糖異構(gòu)酶將葡萄糖的羰基羰基C C由由C C1 1移至移至C C2 2 ，為為C C1 1位磷位磷酸化作準(zhǔn)備，同時保證酸化作準(zhǔn)備，同時保證C C2 2上有羰基存在，這對分子的上有羰基存在，這對分子的斷裂，斷裂，形成三碳物是必需的形成三碳物是必需的 fructose-6-phosphate,F-6-P 6-6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPAD

9、P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 Mg2+特點：特點：此反應(yīng)在體內(nèi)不可逆，消耗此反應(yīng)在體內(nèi)不可逆，消耗1 1個個ATPATP。反應(yīng)由磷酸果糖激酶反應(yīng)由磷酸果糖激酶1 1催化，是主要的調(diào)節(jié)位點催化，是主要的調(diào)節(jié)位點糖酵解過程的第二個限糖酵解過程的第二個限速酶速酶fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP2.2.裂解（裂解（lysislysis)磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成：l 一一分分子子F-1,6-BPF-1,6-BP裂裂解解為為兩兩分分子子可可以以互互變的磷酸丙糖（變的磷酸丙糖（triosetriose phosphate)phosphate)，磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸

10、丙糖異構(gòu)酶醛縮酶醛縮酶(4)(5)3-3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮的生成的生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）醛縮酶醛縮酶126543123456+機理：機理：由于由于C-2C-2的羰基及的羰基及C-4C-4的羥基存在，的羥基存在，1,6-1,6-二磷酸果糖分子發(fā)生二磷酸果糖分子發(fā)生 斷裂，形成等長的三碳化合物斷裂，形成等長的三碳化合物特征：特征：該反應(yīng)該反應(yīng)Go=23.97kJ/mol23.97kJ/mol,在熱力學(xué)上不利，但是，由于在熱力學(xué)上不利，但是，由于F-1.6-F-1.6-2

11、P2P的形成是放能的及甘油醛的形成是放能的及甘油醛-3-3-磷酸后續(xù)氧化的放能性質(zhì)，促使反應(yīng)正磷酸后續(xù)氧化的放能性質(zhì)，促使反應(yīng)正向進行。向進行。在生理環(huán)境中，在生理環(huán)境中，3-3-磷酸甘油醛不斷轉(zhuǎn)化成丙酮酸，驅(qū)動反應(yīng)向右進行磷酸甘油醛不斷轉(zhuǎn)化成丙酮酸，驅(qū)動反應(yīng)向右進行 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互換互換dihydroxyacetone phosphate)glyceraldehyde 3-phosphate磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(二二)貯能貯能 3.3.放能放能(releasing energy)releasing energy)丙酮酸的生

12、成：丙酮酸的生成：3-3-磷酸甘油醛經(jīng)磷酸甘油醛經(jīng)脫氫脫氫、磷酸化磷酸化、脫水脫水及及放能放能等反應(yīng)生成等反應(yīng)生成丙酮酸丙酮酸和和ATPATP.包括五步反應(yīng)包括五步反應(yīng):(6)(7)(8)ATPADP磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫酶脫氫酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶NAD+PiNADH+H+烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADP自發(fā)自發(fā)H2O(10)3-3-磷磷酸甘油醛氧化為酸甘油醛氧化為1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸1,3-diphosphoglycerate3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶glyceraldehyde 3-phos

13、phateHPO4 2-+NADH+H+NAD+OPO32-糖酵解中唯一的糖酵解中唯一的脫氫脫氫反應(yīng)反應(yīng)特征：特征：由由3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶催化，在催化，在無機磷酸無機磷酸的參與下以的參與下以NADNAD+作為作為電子受體，電子受體，3-3-磷酸甘油醛氧化脫氫生成磷酸甘油醛氧化脫氫生成1,3-1,3-二磷酸甘油酸和二磷酸甘油酸和NADH+H+。醛基醛基轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成超高能量的?；姿岢吣芰康孽；姿?1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-phosphoglycerate)1,3diphosphog

14、lycerateOPO32-ADPATP這是糖酵解中第一這是糖酵解中第一次次底物水平磷酸化底物水平磷酸化反應(yīng)反應(yīng)特征：特征：在磷酸甘油酸激酶的作用下，將在磷酸甘油酸激酶的作用下，將高能磷?；吣芰柞；D(zhuǎn)給轉(zhuǎn)給ADPADP形成形成ATP ATP。這是酵解中第一次產(chǎn)生這是酵解中第一次產(chǎn)生ATPATP的反應(yīng)，反應(yīng)是可逆的的反應(yīng)，反應(yīng)是可逆的 3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-phosphoglycerate磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶2-phosphoglycerate特征：特征：變位酶是一種催化分子內(nèi)化學(xué)基團移位的酶變位酶是一種催化分子內(nèi)化學(xué)基團移位的酶.

15、磷酸甘油酸變位酶催化磷酸甘油酸變位酶催化3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和2-磷酸甘油酸之間的磷磷酸甘油酸之間的磷酸基團位置的移動酸基團位置的移動,分子內(nèi)重排分子內(nèi)重排.2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉榱琢姿嵯┐际奖崴嵯┐际奖醦hosphoenolpyruvate2-phosphoglycerate 烯醇化酶烯醇化酶(MgMg2+2+/Mn/Mn2+2+)氟化物能與氟化物能與Mg2+絡(luò)絡(luò)合而抑制此酶活性合而抑制此酶活性特征：特征：烯醇化酶（需要烯醇化酶（需要Mg2+的活化的活化）催化）催化2-2-磷酸甘油酸中磷酸甘油酸中的的a a、位脫去水形成磷酸烯醇式丙酮酸。位脫去水形成磷酸烯醇式

16、丙酮酸。烯醇磷酯鍵烯醇磷酯鍵具有很高的具有很高的磷酸基轉(zhuǎn)移潛能磷酸基轉(zhuǎn)移潛能。aH2O(10)(10)磷磷酸酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖徂D(zhuǎn)變?yōu)楸岜酇DPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PKPK )phosphoenolpyruvateenolpyruvate糖酵解過程的糖酵解過程的第三個限速酶第三個限速酶MgMg2+2+,K,K+特征：特征：丙酮酸激酶丙酮酸激酶催化催化磷酸基磷酸基從磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)移給從磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)移給ADPADP，生成生成烯醇式烯醇式丙酮酸丙酮酸和和ATPATP ，反應(yīng)是不可逆的反應(yīng)是不可逆的這是酵解中這是酵解中第二個底物水平磷酸化反應(yīng)第二個底物水平磷酸化反應(yīng).ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶enolpyruvatepyruvate自發(fā)進行自發(fā)進行(10)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙

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