關(guān)于糖類與糖代謝第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類一、糖的概念糖即碳水化合物，是多羥基醛與多羥基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由綠色植物經(jīng)光合作用形成的,主要是由C、H、O構(gòu)成的。二、糖的分類根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基的多少分為四大類單糖寡糖多糖結(jié)合糖第2頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.單糖：不能再水解的糖D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖第3頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第4頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天D-果糖1234566-磷酸果糖第5頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天核糖321455-磷酸核糖第6頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天核酮糖321455-磷酸核酮糖核酮糖——戊酮糖第7頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天甘油醛1233-磷酸甘油醛甘油醛——丙醛糖OHCHOCH2OPO3H2HCOHCHOCH2OHHC第8頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天二羥丙酮123磷酸二羥丙酮二羥丙酮——丙酮糖第9頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天葡萄糖在體內(nèi)的作用葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化產(chǎn)物（2）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳動(dòng)物及胎兒的主要供能物質(zhì)（4）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌艿?0頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.雙糖雙糖：由兩個(gè)相同或不同的單糖組成,常見(jiàn)的有乳糖、蔗糖、麥芽糖等.14麥芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖第11頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖第12頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.多糖定義：水解產(chǎn)物含6個(gè)以上單糖常見(jiàn)的多糖淀粉、糖原、纖維素等第13頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第14頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天淀粉(starch)

是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖。用熱水溶解淀粉時(shí)，可溶的一部分為“直鏈淀粉”，另一部分不能溶解的為“支鏈淀粉”。第15頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天直鏈淀粉中葡萄糖以α（1→4）糖苷鍵縮合而成。

每個(gè)直鏈淀粉分子只有一個(gè)還原端基和一個(gè)非還原端基。

遇碘顯藍(lán)紫色還原端非還原端直鏈淀粉第16頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天支鏈淀粉中葡萄糖主要以α（1→4）糖苷鍵相連，少數(shù)以α（1→6）糖苷鍵相連，所以具有很多分支。遇碘顯紫紅色。支鏈淀粉非還原端還原端第17頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天糖原(glycogen)非還原端還原端第18頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天糖原在體內(nèi)的作用糖原是體內(nèi)糖的貯存形式

糖原貯存的主要器官是肝臟和肌肉組織肝糖原：含量可達(dá)肝重的5%(總量為90-100g)肌糖原：含量為肌肉重量的1-2%(總量為200-400g)

人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超過(guò)500g.第19頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天肝細(xì)胞中的糖原顆粒糖原顆粒第20頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天纖維素作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵膠束果膠物質(zhì)、半纖維、木質(zhì)素、伸展蛋白第21頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第22頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.結(jié)合糖糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物：糖脂：是糖與脂類的結(jié)合物糖蛋白：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物第23頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天㈠氧化功能1g葡萄糖16.7kJ正常情況下約占機(jī)體所需總能量的50-70%㈡構(gòu)成組織細(xì)胞的基本成分1、核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；2、糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（統(tǒng)稱糖復(fù)合物）。糖復(fù)合物不僅是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)分子，而且是信息分子。3、體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖蛋白，如抗體、許多酶類和凝血因子等。三、糖的主要生理功能第24頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、糖的消化吸收

體內(nèi)糖的來(lái)源糖的消化糖的吸收糖吸收后的去向第25頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天內(nèi)源性：量少，不能滿足機(jī)體對(duì)能量的需要外源性：

主要來(lái)自植物從動(dòng)物性食物中攝入的糖量很少嬰兒，乳汁中的乳糖是主要來(lái)源一、體內(nèi)糖的來(lái)源第26頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、口腔消化次要

淀粉麥芽糖+麥芽三糖+

少量含有4-9個(gè)葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶二、糖的消化第27頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、小腸內(nèi)消化主要淀粉麥芽糖+麥芽寡糖(65%)+異麥芽糖+α-極限糊精(35%)胰淀粉酶

小腸粘膜刷狀緣各種水解酶各種單糖第28頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.部位：

小腸上部三、糖的吸收第29頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

實(shí)驗(yàn)證明：以葡萄糖的吸收速度為100計(jì)，各種單糖的吸收速度為：D-半乳糖(110)>D-葡萄糖(100)>D-果糖(43)>D-甘露糖(19)>L-木酮糖(15)>L-阿拉伯糖(9)結(jié)論：各種單糖的吸收速度不同2.方式：?jiǎn)渭償U(kuò)散主動(dòng)吸收（1）糖的吸收---單純擴(kuò)散第30頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天Na+GNa+K+K+ATPADP+PiGNa+GNa+G主動(dòng)吸收:伴有Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)。稱為Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體，主要存在于小腸粘膜和腎小管上皮細(xì)胞。葡萄糖的吸收是耗能的過(guò)程（2）糖的吸收---主動(dòng)吸收鈉泵第31頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小腸粘膜細(xì)胞腸腔門靜脈3.吸收機(jī)制Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷狀緣細(xì)胞內(nèi)膜第32頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天糖類物質(zhì)單糖口腔、小腸消化門靜脈肝臟單糖在肝臟中進(jìn)行代謝肝靜脈血液循環(huán)單糖在肝外組織進(jìn)行代謝四、糖吸收后的去向第33頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

淀粉

口腔，

-amylase，少量作用

胃，幾乎不作用

小腸，胰

-amylase，主要的消化場(chǎng)所麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等葡萄糖、半乳糖、果糖

腸黏膜細(xì)胞

腸壁毛細(xì)血管

門靜脈

血液

組織、細(xì)胞糖的消化吸收第34頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、雙糖的水解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶第二節(jié)雙糖和多糖的酶促降解1.轉(zhuǎn)化酶2.蔗糖合成酶催化蔗糖與UDP反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖

蔗糖+UDPUDPG+果糖（一）蔗糖的水解第35頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）麥芽糖的水解麥芽糖+H2O麥芽糖酶2葡萄糖（三）乳糖的水解乳糖+H2O2葡萄糖半乳糖+乳糖酶β-半乳糖苷酶第36頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、淀粉（糖原）的降解1.淀粉的水解2.淀粉的磷酸解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶脫支酶第37頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的α-1，4糖苷鍵。

極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。

α-極限糊精是指含α-1，6糖苷鍵由3個(gè)以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。（一）淀粉的水解1、α-淀粉酶直鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物支鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+α-極限糊精第38頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、β-淀粉酶

是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開(kāi)始，每間隔一個(gè)糖苷鍵進(jìn)行水解，每次水解出一個(gè)麥芽糖分子。直鏈淀粉麥芽糖支鏈淀粉麥芽糖+β-極限糊精

β-極限糊精是指β-淀粉酶作用到離分支點(diǎn)2-3個(gè)葡萄糖基為止的剩余部分。兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖第39頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天兩種淀粉酶性質(zhì)的比較

α-淀粉酶不耐酸，pH3時(shí)失活耐高溫，70

C時(shí)15分鐘仍保持活性廣泛分布于動(dòng)植物和微生物中。

-淀粉酶耐酸，pH3時(shí)仍保持活性不耐高溫，70

C15分鐘失活主要存在植物體中第40頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天α-淀粉酶及β-淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖

α-淀粉酶

-淀粉酶第41頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、R-酶(脫支酶）

水解α-1，6糖苷鍵，將α及β-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含α-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。

不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的α-1，6糖苷鍵。

4、麥芽糖酶催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖第42頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶

催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P，生成G-1-P,同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上述過(guò)程。直鏈淀粉G-1-P支鏈淀粉G-1-P+磷酸化酶極限糊精

磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。第43頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

淀粉（或糖原）降解

1.到分枝前4個(gè)G時(shí)，淀粉磷酸化酶停止降解2.由轉(zhuǎn)移酶切下前3個(gè)G，轉(zhuǎn)移到另一個(gè)鏈上3.脫支酶水解α-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的Z是一個(gè)游離葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG—1—P脫支酶磷酸化酶第44頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脫支酶催化進(jìn)行。肝臟肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進(jìn)入糖酵解糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi糖原+G-1-P（n殘基）（n-1殘基）第45頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天例肝糖元的分解第46頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天77磷酸化酶(別構(gòu)酶)

ATP抑制-AMP激活

+

H3PO4α葡萄糖1，4糖苷鍵α葡萄糖1，6糖苷鍵糖原核心糖原核心G-1-P

+第47頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天去分枝酶+H3PO41G-1-P糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P去單糖降解轉(zhuǎn)移酶糖原核心第48頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天五、糖代謝的概況第49頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

機(jī)體的生存需要能量，機(jī)體內(nèi)主要提供能量的物質(zhì)是ATP。ATP的形成主要通過(guò)兩條途徑：

一條是由葡萄糖徹底氧化為CO2和水，從中釋放出大量的自由能形成大量的ATP。另外一條是在沒(méi)有氧分子參加的條件下，即無(wú)氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并在此過(guò)程中產(chǎn)生2分子ATP。

第三節(jié)糖無(wú)氧分解（糖酵解）第50頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、糖酵解的概述二、糖酵解過(guò)程三、糖酵解中產(chǎn)生的能量四、糖酵解的意義五、糖酵解的調(diào)控六、丙酮酸的去路第51頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天總論丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重點(diǎn)一、糖酵解的概述第52頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、糖酵解的概念

糖酵解作用：在無(wú)氧條件下，葡萄糖進(jìn)行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過(guò)程稱為糖酵解作用。是一切有機(jī)體中普遍存在的葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。也稱為EMP途徑。糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。不論有氧還是無(wú)氧條件均能發(fā)生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas第53頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天乳酸與ATP的結(jié)構(gòu)乳酸（lactate）ATP(三磷酸腺苷)HOHCH3CCOOH第54頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

10個(gè)酶催化的11步反應(yīng)第一階段：

磷酸已糖的生成(活化)三個(gè)階段第二階段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三階段：3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)?分子二、糖酵解過(guò)程丙酮酸第55頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

(G)已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解過(guò)程的第一個(gè)限速酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖糖酵解過(guò)程1第56頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天已糖激酶(hexokinase)激酶(kinase)：一類從高能供體分子（如ATP）轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到特定靶分子（底物）的酶；這一過(guò)程謂之磷酸化。已糖激酶：是催化從ATP轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)至各種六碳糖（G、F）上去的酶。

激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子第57頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第58頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、催化不可逆反應(yīng)特點(diǎn)2、催化效率低3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)

4、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5、活性的改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向限速酶/關(guān)鍵酶第59頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑵6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖(F-6-P）糖酵解過(guò)程1

磷酸葡萄糖異構(gòu)酶(G-6-P）第60頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖糖酵解過(guò)程1(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解過(guò)程的第二個(gè)限速酶(F-6-P）第61頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天磷酸果糖激酶

磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶是糖酵解三個(gè)限速酶中催化效率最低的酶,因此被認(rèn)為是糖酵解作用最重要的限速酶。變構(gòu)激活劑：AMP、ADP、1,6-二磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖

變構(gòu)抑制劑：ATP、檸檬酸、長(zhǎng)鏈脂肪酸第62頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛縮酶+糖酵解過(guò)程2第63頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑸磷酸丙糖的互換糖酵解過(guò)程2磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第64頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天上述的5步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階段。酵解的準(zhǔn)備階段包括兩個(gè)磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。在準(zhǔn)備階段中，并沒(méi)有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個(gè)ATP分子。以下的5步反應(yīng)包括氧化—還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。第65頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑹3-磷酸甘油醛氧化為

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解過(guò)程33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)3-磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解中唯一的脫氫反應(yīng)+NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-第66頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑺1,3-二磷酸甘油酸

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸糖酵解過(guò)程33-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO3

2-ADPATPMg2+第67頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。其中ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)

這一步反應(yīng)是糖酵解過(guò)程的第7步反應(yīng)，也是糖酵解過(guò)程開(kāi)始收獲的階段。在此過(guò)程中產(chǎn)生了第一個(gè)ATP。第68頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑻3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變

為2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)糖酵解過(guò)程3磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)第69頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑼2-磷酸甘油酸脫水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解過(guò)程4烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性第70頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖崃姿嵯┐际奖岜峒っ?PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解過(guò)程的第三個(gè)限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)糖酵解過(guò)程4第71頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑾烯醇式丙酮酸

轉(zhuǎn)變?yōu)楸崽墙徒膺^(guò)程4ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自發(fā)進(jìn)行丙酮酸(pyruvate)第72頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P②異構(gòu)6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脫氫⑤異構(gòu)PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦產(chǎn)能⑨脫水⑧異構(gòu)⑩產(chǎn)能HHOH第73頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+第74頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天糖酵解過(guò)程中ATP的消耗和產(chǎn)生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1反應(yīng)ATP

-12×1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O三、糖酵解中產(chǎn)生的能量第75頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

有氧時(shí)，2NADH進(jìn)入線粒體經(jīng)呼吸鏈氧化,原核生物又可產(chǎn)生6分子ATP,真核生物又可產(chǎn)生4分子的ATP再加上由底物水平的磷酸化形成的2個(gè)ATP，故共可產(chǎn)生原核2+6=8分子ATP；真核2+4=6分子ATP原核生物中,其電子傳遞鏈存在于質(zhì)膜上,無(wú)需穿棱過(guò)程，而真核生物線粒體內(nèi)膜是不能穿過(guò)NADH需要一個(gè)磷酸甘油穿棱系統(tǒng)。無(wú)氧時(shí)，2NADH還原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP

第76頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、糖酵解意義1、主要在于它可在無(wú)氧條件下迅速提供少量的能量以應(yīng)急.如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來(lái)源。3、是糖的有氧氧化的前過(guò)程，亦是糖異生作用大部分逆過(guò)程.非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過(guò)不可逆反應(yīng)。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。6、若糖酵解過(guò)度，可因乳酸生成過(guò)多而導(dǎo)致乳酸中毒。第77頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天肌肉收縮與糖酵解供能

背景：劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)⑴肌肉內(nèi)ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸儲(chǔ)存的能量可供肌肉收縮所急需的化學(xué)能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過(guò)程比糖酵解長(zhǎng)得多,來(lái)不及滿足需要;⑷肌肉局部血流不足，處于相對(duì)缺氧狀態(tài)。結(jié)論：

糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量第78頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、酵母在無(wú)氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。(l)丙酮酸脫羧六、丙酮酸的去路葡萄糖進(jìn)行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為：葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOHCH3CHO+CO2丙酮酸乙醛丙酮酸脫羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛

CH3CH2OH+NAD+乙醇

乙醇脫氫酶Zn+(2)乙醛被還原為乙醇第79頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、丙酮酸還原為乳酸丙酮酸(pyruvate)3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶Pi

乳酸(lactate)乳酸脫氫酶NADH+H+NAD+1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2第80頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體生成乙酰CoA，參加TCA循環(huán)（檸檬酸循環(huán)），被徹底氧化成C2O和H2O。丙酮酸+NAD++CoA乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當(dāng)細(xì)胞ATP水平較高時(shí)，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰CoA開(kāi)始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。第81頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

細(xì)胞對(duì)酵解速度的調(diào)控是為了滿足細(xì)胞對(duì)能量及碳骨架的需求。在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對(duì)酵解速度起調(diào)節(jié)作用。五、糖酵解的調(diào)控第82頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、磷酸果糖激酶（PFK）的調(diào)控6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP檸檬酸-ADP、AMP1,6-雙磷酸果糖2,6-雙磷酸果糖+第83頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、己糖激酶的調(diào)控己糖激酶hexokinaseG-6-P-第84頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)-1,6-雙磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的調(diào)控第85頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第86頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第四節(jié)糖有氧分解

（三羧酸循環(huán)）一.三羧酸循環(huán)的概念二.三羧酸循環(huán)的過(guò)程三.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)四.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五.三羧酸循環(huán)的調(diào)控第87頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)的概念概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成C2O和H2O并產(chǎn)生能量的過(guò)程。因?yàn)樵谘h(huán)的一系列反應(yīng)中,關(guān)鍵的化合物是檸檬酸,所以稱為檸檬酸循環(huán),又因?yàn)樗腥齻€(gè)羧基,所以亦稱為三羧酸循環(huán),簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs（德國(guó)）正式提出的，所以又稱Krebs循環(huán)。C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O+36/38ATP第88頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。丙酮酸通過(guò)檸檬酸循環(huán)進(jìn)行脫羧和脫氫反應(yīng);羧基形成CO2,氫原子則隨著載體(NAD+、FAD）進(jìn)入電子傳遞鏈經(jīng)過(guò)氧化磷酸化作用，形成水分子并將釋放出的能量合成ATP。

有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細(xì)胞都通過(guò)有氧氧化獲得能量。第89頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程：糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個(gè)階段。TAC循環(huán)

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

線粒體

第90頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天糖有氧氧化概況葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化乳酸糖酵解線粒體內(nèi)胞漿細(xì)胞質(zhì)第91頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天糖的有氧氧化與糖酵解細(xì)胞胞漿線粒體葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸第92頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第一階段：丙酮酸的生成（胞漿）第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA（線粒體）第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）三個(gè)階段二.三羧酸循環(huán)的過(guò)程第93頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

一、丙酮酸的生成（胞漿）葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+）2丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化2(NADH+H+)2H2O+6/8ATP線粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈第94頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶ANAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH輔酶A+CO2丙酮酸脫氫酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

多酶復(fù)合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過(guò)非共價(jià)鍵連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個(gè)酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。第95頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天丙酮酸脫氫酶系3種酶：

丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)催化丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶A)催化將乙酰基轉(zhuǎn)移到CoA反應(yīng)二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)催化將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型反應(yīng)6種輔助因子：

TPP、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+

第96頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天FADFADH2丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)TPPCO2TPPHSCoACH3CO～SCoANAD+NADH+H+丙酮酸脫羧酶Mg2+硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

第97頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天CO2CoASHNAD+NADH+H+5.

NADH+H+的生成1.

-羥乙基-TPP的生成

2.乙酰硫辛酰胺的生成

3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成

第98頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）反應(yīng)過(guò)程反應(yīng)特點(diǎn)意義第99頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑴乙酰CoA與草酰乙酸

縮合形成檸檬酸TCA循環(huán)檸檬酸合成酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰輔酶A檸檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

檸檬酸+CoA-SH關(guān)鍵酶H2O第100頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天異檸檬酸H2O⑵檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸順烏頭酸檸檬酸異檸檬酸TCA循環(huán)順烏頭酸酶第101頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天CO2NAD+異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+關(guān)鍵酶TCA循環(huán)第102頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天CO2⑷α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+

關(guān)鍵酶TCA循環(huán)第103頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑸琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循環(huán)第104頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)琥珀酸脫氫酶FADFADH2琥珀酸+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)第105頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑺延胡索酸水化生成蘋果酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)蘋果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O蘋果酸第106頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天⑻蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+蘋果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

TCA循環(huán)蘋果酸(malate)第107頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天P三羧酸循環(huán)總圖草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰輔酶A)蘋果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸檸檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+第108頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)特點(diǎn)①循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。②三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和

-酮戊二酸脫氫酶系。③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過(guò)此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。第109頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天④三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。⑤循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；?，可生成12分子ATP。第110頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)小結(jié)

TCA運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無(wú)改變。乙酰輔酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的，所以整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)不可逆的系統(tǒng)TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不斷補(bǔ)充第111頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)——三羧酸循環(huán)支路乙醛酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②第112頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天只有一些植物和微生物兼具這兩種代謝途徑。異檸檬酸裂解酶異檸檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA蘋果酸蘋果酸合成酶第113頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天表面上看來(lái)，三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會(huì)消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，例如：草酰乙酸天冬氨酸α-酮戊二酸谷氨酸

檸檬酸脂肪酸

琥珀酰CoA卟啉

Ⅰ機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。三.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)第114頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會(huì)影響三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補(bǔ)充.這種補(bǔ)充反應(yīng)就稱為回補(bǔ)反應(yīng).回補(bǔ)反應(yīng)第115頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天Ⅱ機(jī)體糖供不足時(shí)，可能引起TCA運(yùn)轉(zhuǎn)障礙，這時(shí)蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進(jìn)一步生成乙酰CoA進(jìn)入TCA氧化分解。草酰乙酸

草酰乙酸脫羧酶丙酮酸CO2

蘋果酸蘋果酸酶丙酮酸

CO2

NAD+

NADH+H+

第116頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天*所以，草酰乙酸必須不斷被更新補(bǔ)充。草酰乙酸檸檬酸檸檬酸裂解酶乙酰CoA丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2蘋果酸蘋果酸脫氫酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草轉(zhuǎn)氨酶α-酮戊二酸谷氨酸其來(lái)源如下：PEPPEP羧化酶GDPGTP第117頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天高水平的乙酰CoA激活在線粒體內(nèi)進(jìn)行草酰乙酸或循環(huán)中任何一種中間產(chǎn)物不足TCA循環(huán)速度降低乙酰-CoA濃度增加丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸第118頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天四.TCA中ATP的形成及其生物學(xué)意義1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子GTP(可轉(zhuǎn)變成ATP)，共有4次脫氫，生成3分子NADH和1分子FADH2。當(dāng)經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時(shí)，前者每對(duì)電子可生成3分子ATP，3對(duì)電子共生成9分子ATP；后者則生成2分子ATP。因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生12分子ATP。若從丙酮酸開(kāi)始計(jì)算，則1分子丙酮酸可產(chǎn)生15分子ATP。1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子丙酮酸，因此，原核細(xì)胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化三個(gè)階段共產(chǎn)生8＋2×15＝38個(gè)ATP分子。第119頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天反應(yīng)ATP第一階段兩次耗能反應(yīng)-2兩次生成ATP的反應(yīng)2×2一次脫氫(NADH+H+)2×2或2×3第二階段一次脫氫(NADH+H+)2×3第三階段三次脫氫(NADH+H+)2×3×3一次脫氫(FADH2)2×2一次生成ATP的反應(yīng)2×1凈生成36或38糖有氧氧化過(guò)程中ATP的生成第120頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

TCA生物學(xué)意義①糖的有氧分解代謝產(chǎn)生的能量最多，是機(jī)體利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。②三羧酸循環(huán)之所以重要在于它不僅為生命活動(dòng)提供能量，而且還是聯(lián)系糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)代謝的紐帶。③三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細(xì)胞迅速生長(zhǎng)時(shí)期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用。第121頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天④植物體內(nèi)三羧酸循環(huán)所形成的有機(jī)酸，既是生物氧化的基質(zhì)，又是一定器官的積累物質(zhì)，⑤發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.第122頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天五、有氧氧化的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①

酵解途徑：己糖激酶②丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體③

三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體第123頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天丙酮酸脫氫酶系Pyruvatedehydrogenasecomplex乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+*乙酰CoA/HSCoA

或NADH/NAD+

時(shí)，其活性也受到抑制。1、丙酮酸脫氫酶復(fù)合體第124頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天乙酰CoA檸檬酸

草酰乙酸琥珀酰CoA

α-酮戊二酸

異檸檬酸

蘋果酸

NADHFADH2GTP

ATP異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體–ATP+ADP

ADP+ATP

–檸檬酸

琥珀酰CoA

NADH–琥珀酰CoANADH

①ATP、ADP的影響②產(chǎn)物堆積引起抑制③循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)中間產(chǎn)物反饋抑制前面反應(yīng)中的酶2、檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)第125頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天檸檬酸合酶citratesynthaseATP檸檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP第126頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天異檸檬酸脫氫酶isocitratedehydrogenaseATP-+AMP，ADP第127頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天-酮戊二酸脫氫酶系-ketoglutaratedehydrogenasecomplex琥珀酰CoANADH+H+-第128頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過(guò)對(duì)其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。⑷三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。第129頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天六、巴斯德效應(yīng)*概念*機(jī)制

有氧時(shí)，NADH+H+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸;缺氧時(shí)，酵解途徑加強(qiáng)，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。巴斯德效應(yīng)(Pastuereffect)指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。第130頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)的概念二.三羧酸循環(huán)的過(guò)程三.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)四.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五.三羧酸循環(huán)的調(diào)控六.巴斯德效應(yīng)第131頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天

概念過(guò)程小結(jié)生理意義調(diào)節(jié)

第五節(jié)磷酸戊糖途徑第132頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.概念：以6-磷酸葡萄糖開(kāi)始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過(guò)程，稱為磷酸戊糖途徑，簡(jiǎn)稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途徑的概念3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2

2.反應(yīng)部位：胞漿第133頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第一階段：

氧化反應(yīng)生成NADPH和CO2第二階段：

非氧化反應(yīng)

一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途徑的過(guò)程第134頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天(1)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-phosphoglucono--lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶PPP途徑限速酶，對(duì)NADP+有高度特異性第135頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O內(nèi)酯酶PPP途徑第136頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天CO2NADP+NADPH+H+(3)6-磷酸葡萄糖酸

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶PPP途徑第137頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate(4)三種五碳糖的互換5-磷酸核糖ribose5-phosphate異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate差向酶PPP途徑第138頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天許多細(xì)胞中合成代謝消耗的NADPH遠(yuǎn)比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。第二階段反應(yīng)的意義就在于能通過(guò)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過(guò)程聯(lián)系起來(lái)，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。第139頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天(5)二分子五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶PPP途徑第140頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天(6)七碳糖與三碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)7-磷酸景天庚酮糖sedoheptulose7-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉(zhuǎn)醛酶4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate6-磷酸果糖fructose6-phosphatePPP途徑第141頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天(7)四碳糖與五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate5-磷酸木酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸果糖Fructose6-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉(zhuǎn)酮酶PPP途徑第142頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶(transketolase)就是催化含有一個(gè)酮基、一個(gè)醇基的2碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。轉(zhuǎn)醛酶(transaldolase)是催化含有一個(gè)酮基、二個(gè)醇基的3碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是亦是醛，但不需要TPP。第143頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑二個(gè)階段的反應(yīng)式6-磷酸葡萄糖+2NADP+

5-磷酸核糖+2(NADPH+H+)+CO23×5-磷酸核糖

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2

三、磷酸戊糖途徑的小結(jié)第144頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑總反應(yīng)圖糖酵解途徑3×6-磷酸葡萄糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3×6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯3NADPH3×6-磷酸葡萄糖酸3H2O3×5-磷酸核酮糖3NADPH3CO2第145頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑第一階段第二階段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脫氫酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶3CO2第146頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天C原子數(shù)目變化示意圖C5C5C7C3C4C6C3C7C5C6C3C4糖的分解代謝C6CO2C6CO2C6CO2第147頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑小結(jié)

反應(yīng)部位：

胞漿

反應(yīng)底物：6-磷酸葡萄糖

重要反應(yīng)產(chǎn)物：

NADPH、5-磷酸核糖

限速酶：

6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD)第148頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義1、磷酸戊糖途徑也是普遍存在的糖代謝的一種方式2、產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原力3、該途徑的反應(yīng)起始物為6-磷酸葡萄糖，不需要ATP參與起始反應(yīng)，因此磷酸戊糖循環(huán)可在低ATP濃度下進(jìn)行。4、此途徑中產(chǎn)生的5-磷酸核酮糖是輔酶及核苷酸生物合成的必需原料。5、磷酸戊糖途徑是機(jī)體內(nèi)核糖產(chǎn)生的唯一場(chǎng)所。第149頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時(shí)NADPH的需要所調(diào)節(jié)。

NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。五、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)第150頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第五節(jié)糖異生作用

（單糖的生物合成）糖異生作用是指以非糖物質(zhì)作為前體合成為葡萄糖的作用。*部位*原料*概念主要在肝臟、腎臟細(xì)胞的胞漿及線粒體

主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸第151頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、糖異生的反應(yīng)過(guò)程

*過(guò)程酵解途徑中有3個(gè)由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時(shí)，須由另外的反應(yīng)和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸*糖異生途徑(gluconeogenicpathway)是從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過(guò)程。第152頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在胞液）第153頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天第154頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天※草酰乙酸轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體出線粒體蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸出線粒體天冬氨酸草酰乙酸第155頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi蘋果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2線粒體胞液第156頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天糖異生途徑所需NADH+H+的來(lái)源糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時(shí)，需要NADH+H+。①由乳酸為原料異生糖時(shí)，NADH+H+由下述反應(yīng)提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+第157頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天②由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時(shí)，NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來(lái)自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過(guò)草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。蘋果酸線粒體蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞漿第158頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖Pi二磷酸果糖磷酸酯酶3.6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶第159頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑⑴糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原第160頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、糖異生的調(diào)節(jié)在前面的三個(gè)反應(yīng)過(guò)程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng)，這樣一對(duì)由不同酶催化所進(jìn)行的正逆反應(yīng)稱之為底物循環(huán)6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖激酶

磷酸果糖磷酸酯酶

ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶己糖激酶ATPADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶

丙酮酸羧化酶

ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2第161頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天因此，有必要通過(guò)調(diào)節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調(diào)，主要是對(duì)6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間和磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間進(jìn)行調(diào)節(jié)。當(dāng)兩種酶活性相等時(shí)，則不能將代謝向前推進(jìn)，結(jié)果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無(wú)效循環(huán)(futilecycle)。第162頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶Pi磷酸果糖磷酸酯酶2,6-雙磷酸果糖AMP1.

6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間

第163頁(yè),共190頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.

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