1、第三章 神經(jīng)系統(tǒng) （神經(jīng)肌肉細(xì)胞的興奮與傳導(dǎo)）,細(xì)胞膜的電生理,一、細(xì)胞膜的電生理基本概念 1、 生物電 生物電：生物體在生命活動(dòng)中所表現(xiàn)的電現(xiàn)象。 2、刺激與興奮 刺激（stimulation）：凡是能引起機(jī)體細(xì)胞、組織、器官或整體的活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生改變的任何環(huán)境因子。 反應(yīng)（response）：由刺激而引起機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。,沖動(dòng)（impulse）：快速、可傳導(dǎo)的生物電的變化，即動(dòng)作電位。 興奮（excitation）：生理學(xué)中把活組織因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)。 可興奮組織 興奮性,3、引起興奮的條件 （1）刺激強(qiáng)度 基本概念： 閾強(qiáng)度（threshold intensity）：剛能引起組織興奮的臨界刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)度或稱為閾值。 閾刺激（threshold stimulus）：達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激。 閾上刺激；閾下刺激 （2）刺激的作用時(shí)間 （3）強(qiáng)度變化率：刺激強(qiáng)度隨時(shí)間而改變的速率。,二、細(xì)胞的靜息電位 1、靜息電位現(xiàn)象 （1）靜息電位（resting potential，RP）：細(xì)胞在沒有受到外來刺激時(shí)，處于靜息狀態(tài)下的細(xì)胞膜內(nèi)、外側(cè)所存在的電位差。,證明RP的實(shí)驗(yàn)：,（甲）當(dāng)A、

2、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜內(nèi)、外無電位差。,（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外， B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。,（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。,（2）膜電位：存在于膜的內(nèi)、外兩側(cè)的電位差。 極化（polarization）：在靜息狀態(tài)現(xiàn)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在電位差的現(xiàn)象。 在生理學(xué)中，一般規(guī)定細(xì)胞膜外的電位定位零電位。 膜內(nèi)電位為負(fù)，膜外電位為正 （3）靜息電位值：哺乳動(dòng)物的神經(jīng)、骨骼肌和心肌細(xì)胞為-70-90mV，紅細(xì)胞約為-10mV左右。,(1)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻 Na+i Na+o110, K+iK+o301 Cl-i Cl-o114, A-iA-o 41,2、靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制,主要離子分布：,膜內(nèi)：,膜外：,靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布 及膜對離子通透性,(2)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對離子的通透性具有選擇性 通透性：K+ Cl- Na+ A-,K+的平衡電位：當(dāng)細(xì)胞膜的電位差造成的電勢差等于K+濃度差時(shí)，K+的跨膜凈移動(dòng)停止，此時(shí)在細(xì)胞膜內(nèi)外建立的電位差即為K+的平衡電位。 問題： 為什么靜息電位不完全

3、等于K+平衡電位？,靜息電位產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說: 細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均； 細(xì)胞膜對離子的通透具有選擇性:K+Cl-Na+A- ,Ki順濃度差向膜外擴(kuò)散 A- i不能向膜外擴(kuò)散,K+i、A-i膜內(nèi)電位(負(fù)電場) K+o膜外電位(正電場),膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài),當(dāng)擴(kuò)散動(dòng)力與阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)=RP,結(jié)論:RP的產(chǎn)生主要是K向膜外擴(kuò)散的結(jié)果。 RPK+的平衡電位,靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制可概括為： 1、膜內(nèi)外的離子濃度差是前提 2、膜對離子的通透性起決定作用 3、靜息時(shí)，膜對K的通透性較大，A-的不通透性，對Na+、Cl-等離子的通透性也很小是靜息電位產(chǎn)生的根本原因。,三、細(xì)胞的動(dòng)作電位,1、動(dòng)作電位概念及現(xiàn)象 動(dòng)作電位（action potential，AP）：可興奮細(xì)胞受到刺激，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的、可逆的并可向周圍擴(kuò)布的電位波動(dòng)稱為動(dòng)作電位,或神經(jīng)沖動(dòng)（nerve impulse）。,與AP相關(guān)的概念: 極 化：靜息狀態(tài)下以膜為界，細(xì)胞存在外正內(nèi) 負(fù)的電位差狀態(tài)。 去極化：膜極化狀態(tài)變小的變化過程。 超極化：膜極化狀態(tài)變大的過程。 復(fù)極化：去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過

4、程。 反極化：細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正 外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過程。,閾 電 位：引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。 局部電位：低于閾電位的去極化電位。 鋒 電 位：動(dòng)作電位的主要部分，在刺激后立即出 現(xiàn)，電位幅度最大。 后 電 位：鋒電位下降支最后恢復(fù)到RP水平以前， 一種時(shí)間較長、波動(dòng)較小的電位變化過 程。 負(fù)后電位=去極化后電位， 正后電位=超去極化后電位。,去 極 化,上 升 支,下降支,動(dòng)作電位的圖形,刺激,局部電位,閾電位,去極化,零電位,反極化（超射）,復(fù)極化,（負(fù)、正）后電位, 膜內(nèi)外存在Na+差:Na+i Na+O 110； 膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對離子的通透性增加：即電壓門控性Na+、K+通道激活而開放。,2、動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制,AP上升支,AP下降支,當(dāng)細(xì)胞受到刺激,細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開放,Na+順濃度差少量內(nèi)流膜內(nèi)外電位差局部電位,當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)Na通道大量開放,Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引再生式內(nèi)流, Na+i、K+O激活Na+K+泵,膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）,Na+通道關(guān)Na+內(nèi)流停+同時(shí)K+通道激活而開放,K順濃度

5、差和膜內(nèi)正電位的吸引K迅速外流,膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）,Na+泵出、K+泵回，離子恢復(fù)到興奮前水平后電位,結(jié)論： AP 的上升支由 Na內(nèi)流形成，下降支是 K 外流形成的，后電位是 NaK 泵活動(dòng)引起的。 AP 的產(chǎn)生是不消耗能量的，AP 的恢復(fù)是消耗能量的（NaK泵的活動(dòng)）。 AP=Na 的平衡電位。,神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制： 刺激引起膜產(chǎn)生去極化必須達(dá)到閾電位水平是產(chǎn)生動(dòng)物電位的前提：電刺激致負(fù)極產(chǎn)生出膜電流RP值減小發(fā)生去極化(正極產(chǎn)生入膜電流，RP值增大產(chǎn)生超極化)去極化達(dá)到閾電位。 鈉通道開放，鈉離子大量內(nèi)流是產(chǎn)生動(dòng)作電位的本質(zhì)：膜上Na+通道大量激活(電壓門控鈉通道)Na+通道開放，膜對Na+的通透性迅速增大Na+順濃度差和電位差進(jìn)入膜內(nèi)形成AP上升相(去極相)。, 鉀通道開放，鉀離子外流是形成動(dòng)作電位復(fù)極相的根本原因：Na+通道失活膜內(nèi)外電位差達(dá)到 Na+ 平衡電位K+ 通道(電壓門控 K+ 通道)逐漸開放膜對K+的通透性增大K+順濃度差和電位差由膜內(nèi)向膜外擴(kuò)散形成AP的下降相(復(fù)極相)膜電位逐漸恢復(fù)到興奮前水平。 鈉-鉀泵活動(dòng)引起 Na+-K+

6、 交換是產(chǎn)生后電位及細(xì)胞恢復(fù)正常的基礎(chǔ)：膜對 K+ 的通透性恢復(fù)正常，Na+通道的失活狀態(tài)解除恢復(fù)到備用狀態(tài)，膜內(nèi)外離子的重新調(diào)整過程(Na+-K+ATP酶激活）形成負(fù)后電位和正后電位膜電位恢復(fù)正常。,3、細(xì)胞興奮后興奮性的變化,絕對不應(yīng)期：從閾電位時(shí)鈉通道的開放，到鈉通道的失活，此期間細(xì)胞膜不能對再一次刺激發(fā)生反應(yīng)。 絕對不應(yīng)期持續(xù)的時(shí)間：從閾電位時(shí)Na+通道的激活態(tài)門和失活態(tài)門均開放，到動(dòng)作電位峰值時(shí)失活態(tài)門的關(guān)閉，直至持續(xù)到靜息狀態(tài)恢復(fù)這段時(shí)間。,絕對不應(yīng)期的意義： 第一個(gè)動(dòng)作電位必須在結(jié)束后，在產(chǎn)生動(dòng)作電位細(xì)胞膜的同一位點(diǎn)才能有第二個(gè)動(dòng)作電位發(fā)生，因此動(dòng)作電位必然是相互分離的，而且一個(gè)動(dòng)作電位不能疊加在另一個(gè)動(dòng)作電位之上。,相對不應(yīng)期：當(dāng)鈉通道逐漸恢復(fù)到正常靜息狀態(tài)并穩(wěn)定在靜息電位水平期間，這時(shí)需要用超過正常閾值強(qiáng)度的刺激才能引起組織的興奮，這個(gè)時(shí)期稱為相對不應(yīng)期。 相對不應(yīng)期后，有細(xì)胞還會出現(xiàn)興奮性的波動(dòng)，即輕度的高于正常水平和低于正常水平分別稱為超常期和低常期。,細(xì)胞膜存在不應(yīng)期的意義： 1、決定了沖動(dòng)只能沿一個(gè)方向向前傳導(dǎo)。 2、決定了在給定時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生并沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的新

7、發(fā)生的動(dòng)作電位的數(shù)量。,組織興奮后興奮性變化的對應(yīng)關(guān)系,分 期 興奮性 與AP對應(yīng)關(guān)系 機(jī) 制 絕對不應(yīng)期 降至零 鋒電位 鈉通道開放與失活 相對不應(yīng)期 漸恢復(fù) 負(fù)后電位前期 鈉通道部分恢復(fù) 超常期 正常 負(fù)后電位后期 鈉通道大部恢復(fù) 低常期 正常 正后電位 膜內(nèi)電位呈超極化,4、動(dòng)作電位的特征： 是非衰減式傳導(dǎo)的電位。 具有“全或無”的現(xiàn)象：即同一細(xì)胞上的AP大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。,5、局部興奮,概念： 閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即局部電位），稱局部反應(yīng)或局部興奮。,特點(diǎn)： 不具有“全或無”現(xiàn)象。其幅值可隨刺激強(qiáng)度的增加而增大。 電緊張方式擴(kuò)布。其幅值隨著傳播距離的增加而減小。 具有總和效應(yīng)：時(shí)間性和空間性總和。,時(shí)間性總和,空間性總和,四、神經(jīng)沖動(dòng)在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 1. 基本概念 神經(jīng)傳導(dǎo)（neural conduction）：動(dòng)作電位在同一個(gè)神經(jīng)纖維中的擴(kuò)布。 神經(jīng)傳遞（neural transmission）：若神經(jīng)傳導(dǎo)涉及兩個(gè)細(xì)胞或以上細(xì)胞的傳導(dǎo)。,2、局部電路學(xué)說： 一旦神經(jīng)纖維的某一局部被閾刺激興奮時(shí)，鋒電位即由膜的興奮區(qū)自動(dòng)向周圍區(qū)以相同的幅

8、度值和速度傳導(dǎo)。在傳導(dǎo)過程中，膜的每一部分都是在局部電流的作用下，重新發(fā)動(dòng)一次興奮，這個(gè)理論就稱為局部電路學(xué)說。,靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位 興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位,在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差,膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng) 膜內(nèi)的負(fù)電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng),形成局部電流,膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升 膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降,去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP,局部電流,局部電流,3、神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的兩種方式： 連續(xù)傳導(dǎo)（continuous conduction）：此種傳導(dǎo)僅發(fā)生在無髓鞘神經(jīng)纖維上。 跳躍式傳導(dǎo)（saltatory conduction）：在有髓鞘神經(jīng)纖維上，神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)是以一種非均勻的、非連續(xù)的方式由興奮區(qū)傳導(dǎo)至靜息區(qū)，即具備電流可由一個(gè)郎飛結(jié)跳躍至鄰近的下一個(gè)或下幾個(gè)郎飛結(jié)。,神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo),傳導(dǎo)方式： 無髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為近距離局部電流； 有髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為遠(yuǎn)距離局部電流(跳躍式)。,興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制可總結(jié)如下： 已興奮部位與未興奮部位之間存在電位差是興奮傳導(dǎo)的前提

9、； 已興奮部位與未興奮部位之間的電荷移動(dòng)從而形局部電流是興奮傳導(dǎo)的基礎(chǔ)； 未興奮部位受到局部電流的刺激產(chǎn)生去極化達(dá)到閾電位水平，引起鈉通道開放，從而使未興奮部位產(chǎn)生興奮是傳導(dǎo)的關(guān)鍵； 如此反復(fù)地在已興奮部位和未興奮部位之間進(jìn)行，使動(dòng)作電位不斷向前傳導(dǎo)。,4、 神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的一般特征 A、生理完整性 傳導(dǎo)阻滯：即使使結(jié)構(gòu)不破壞，而用機(jī)械壓力、冷凍、電流、化學(xué)藥品等因素引起局部改變，也會中斷沖動(dòng)的傳導(dǎo)。 B、雙向性 C、非遞減性 D、相對不疲勞性 E、絕緣性 ,復(fù)習(xí)思考 1.靜息電位產(chǎn)生的原理是什么？如何證明？ 2.動(dòng)作電位是怎么發(fā)生的？如何證明動(dòng)作電位是鈉的平衡電位？ 3.發(fā)生興奮過程中，如何證明有興奮性的變化？為什么會發(fā)生這些變化？ 4.興奮是如何傳導(dǎo)的？影響傳導(dǎo)速度的因素有哪些？ 5.試比較局部電位和動(dòng)作電位的區(qū)別。,6.刺激引起神經(jīng)興奮的內(nèi)因和外因是什么？ 7.絕對不應(yīng)期是否指潛伏期？潛伏期是否等于引起興奮所需的最短刺激作用時(shí)間？ 8.神經(jīng)干上某點(diǎn)發(fā)生興奮后，除向前傳導(dǎo)外，能否逆?zhèn)?？為什么?9.試比較改變刺激強(qiáng)度，單一神經(jīng)纖維與神經(jīng)干的動(dòng)作電位變化？為什么？ 10.血K+濃度對興奮性、RP和AP有何影響？,11、以下關(guān)于細(xì)胞膜離子通道的敘述,正確的是( ) A.在靜息狀態(tài)下,Na、K離子通道都處于關(guān)閉狀態(tài) B.細(xì)胞受刺激剛開始去極化時(shí),鈉離子通道就大量開放 C.在動(dòng)作電位去極相,鉀離子通道也被激活,但出現(xiàn)較慢 D.鈉離子通道關(guān)閉,出現(xiàn)動(dòng)作電位的復(fù)極相 E.鈉、鉀離子通道被稱為化學(xué)依從性通道 12、刺激閾指的是( ) A.刺激強(qiáng)度不變,引起組織興奮的最適作用時(shí)間 B.刺激時(shí)間不變,引起組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度 C.用最小刺激強(qiáng)度,剛剛引起組織興奮的最短作用時(shí)間 D.刺激時(shí)間不限,能引

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