第十三章蛋白質(zhì)的生物合成本章內(nèi)容遺傳密碼核糖體轉(zhuǎn)移RNA的功能蛋白質(zhì)生物合成的機(jī)制真核生物與原核生物蛋白質(zhì)合成的差異蛋白質(zhì)合成后加工一、遺傳密碼(一）概念的提出：1、數(shù)學(xué)推算：若2個(gè)相鄰堿基決定1個(gè)aa：42=16不足以應(yīng)付20種aa；若3個(gè)相鄰堿基決定1個(gè)aa：43=64可滿足20種aa編碼的需要2、實(shí)驗(yàn)證明：1）用人工合成的多核苷酸進(jìn)行編碼：E.coli無細(xì)胞提取液中加：polyU(作為mRNA)、20種放射性標(biāo)記aa混合物，保溫反應(yīng)后，合成的只有多聚Phe（苯丙）。用polyUC、polyAC重復(fù)上述反應(yīng)，Ser-Leu和Thr-His分別交替出現(xiàn).。如此證明：3個(gè)堿基編碼1個(gè)aa，稱其為三聯(lián)密碼(tripletcode)或密碼子(codon)。確定了編碼20種aa的codon。2）用核糖體技術(shù)解決遺傳密碼中3個(gè)

核苷酸的次序：用E.coli核糖體、已知順序的多聚核苷酸、與之對(duì)應(yīng)的氨酰-tRNAMg2+、但無GTP。進(jìn)行反應(yīng)后，反應(yīng)液通過硝酸纖維素膜。氨酰-tRNA復(fù)合物可被膜吸附。無GTP，就無多肽；結(jié)果：具密碼子功能的最短鏈為三核苷酸；只有具5’-磷酸和3’-OH的多聚核苷酸可作模板；3’-磷酸為末端的三核苷酸無模板功能。結(jié)論：◆密碼子的解讀方向：5’→3’；如：pGpUpU對(duì)纈氨酸專一；pUpUpG對(duì)亮氨酸專一。◆確定了aa的密碼子。3、遺傳密碼表（二）遺傳密碼的基本特性1、遺傳密碼無標(biāo)點(diǎn)符號(hào)：閱讀框架(readingframes)：通常從一個(gè)正確起點(diǎn)（AUG）開始，3個(gè)一組，一個(gè)不漏的讀下去至終止密碼。若刪/增，即引起突變(移碼突變）。2、不重疊性：即讀碼規(guī)則是不重疊的。但少數(shù)病毒RNA基因中有例外。大多數(shù)情況下，1個(gè)aa可有幾種不同的密碼子編碼即簡(jiǎn)并性。同義密碼子：編碼同一aa的密碼子。如：UUA、UUG、CUU、CUC、CUA、CUG都編碼Leu。意義：①DNA堿基有較大變化時(shí)，仍保持多肽鏈中aa順序不變。②減少有害突變，保證了物種的穩(wěn)定性。4、擺動(dòng)性：密碼子的專一性主要由前2個(gè)堿基決定，。第三位堿基的改變不重要：如：His：CAU、CAC；第3位均為嘧啶；Glu：CAA、CAG；第3位均為嘌呤。意義：降低了由于第3個(gè)堿基發(fā)生突變?cè)斐傻恼`差。5、密碼的半通用性：大部分生物中遺傳密碼是相同的，線粒體基因組有例外。6、起始與終止：終止密碼：UAA、UAG、UGA，3個(gè)不編碼aa的，為終止密碼，不能被tRNA閱讀，只被肽鏈釋放因子識(shí)別。起始密碼：AUG，編碼甲硫氨酸（原核為甲酰甲硫氨酸），為起始密碼。少數(shù)原核生物是GUG（纈氨酸）二、核糖體核糖體是蛋白質(zhì)合成的工廠。（一）核糖體的組成和結(jié)構(gòu)：1、組成：60-65%rRNA，30-35%蛋白質(zhì)。2、結(jié)構(gòu)：球形顆粒，由大小二個(gè)亞基組成。電鏡下的核糖體大小亞基原核與真核核糖體的主要區(qū)別原核真核直徑大小18nm,70S20-22nm,80S細(xì)胞質(zhì)中部位與mRNA結(jié)合與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合、線粒體、葉綠體數(shù)量/細(xì)胞15000106-107（二）核糖體的功能：1、16SrRNA對(duì)識(shí)別mRNA上肽鏈起始位點(diǎn)起重要作用。2、參與肽鏈的啟動(dòng)、延

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