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【LorMe觀點(diǎn)】黃酮類化合物介導(dǎo)植物

來(lái)源：泰然健康網(wǎng) 時(shí)間：2024年12月12日 07:17

2022年12月16日，中國(guó)科學(xué)院深圳先進(jìn)技術(shù)研究院戴磊課題組和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)韋中課題組在國(guó)際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊Microbiome合作發(fā)表了題為“Multifaceted roles of flavonoids mediating plant-microbe interactions”的綜述性評(píng)論論文。該工作簡(jiǎn)要總結(jié)了黃酮類化合物在植物中的合成、運(yùn)輸和分泌的普遍特性；系統(tǒng)性回顧了黃酮類化合物在調(diào)節(jié)植物-微生物互作，以及動(dòng)態(tài)影響植物-根系微生物組的整體群落裝配等方面的重要性；最后，強(qiáng)調(diào)了當(dāng)前在理解黃酮類化合物如何決定植物-共生微生物間互作方面潛在的知識(shí)差距。

主要結(jié)果
植物-微生物互作影響植物的生長(zhǎng)、健康和發(fā)育。支撐這些互作的機(jī)制很大程度上是由宿主衍生的特定的次生代謝物所介導(dǎo)的。黃酮類化合物是這類代謝物中研究最多的一類，通常指一組以C6-C3-C6為基本碳架的化合物，其中兩個(gè)苯環(huán)（A環(huán)和B環(huán)）通過(guò)中央三碳連接（C環(huán)）（圖1A）。這些化合物根據(jù)中央碳環(huán)的氧化程度，通常被分為六大類:黃酮醇、黃酮、異黃酮、花青素、黃烷酮和黃烷醇（圖1A）。黃酮類化合物在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、與共生微生物互作等方面發(fā)揮重要作用。

1、植物中黃酮類化合物的生物合成和運(yùn)輸以及分泌

植物中的黃酮類化合物生物合成

陸生植物共有的核心黃酮類化合物生物合成途徑是由查爾酮合酶（CHS）和查耳酮異構(gòu)酶（CHI）催化啟動(dòng)的。作為參與黃酮生物合成的必需酶，CHS和CHI在產(chǎn)黃酮植物中普遍存在，負(fù)責(zé)生成中間 C 環(huán)，從而產(chǎn)生黃烷酮，例如柚皮素（圖 1A）。黃烷酮可作為一系列下游黃酮生物合成酶的底物，從而產(chǎn)生多種黃酮代謝物（圖1A）。雙子葉植物中，黃烷酮3-羥化酶（F3H）和黃酮醇合酶（FLS）是合成黃酮醇及其衍生物所必需的。在一些積累花青素的植物組織中，則需要二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）和花青素合酶（ANS）的活性。相反，單子葉植物更容易通過(guò)黃酮合酶（FNS）合成和積累黃酮及其衍生物。此外，異黃酮合酶 (IFS) 獨(dú)特地存在于豆類中，可導(dǎo)致異黃酮的產(chǎn)生。這些酶共同促成了植物合成的黃酮的多樣性。

植物中的黃酮類化合物運(yùn)輸和分泌

在植物中，黃酮類化合物主要在細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸（圖1C），并儲(chǔ)存在液泡中，其也可以運(yùn)輸?shù)狡渌?xì)胞區(qū)室，甚至到細(xì)胞外空間。到目前為止，已經(jīng)提出了三種不同的機(jī)制，即囊泡運(yùn)輸、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）介導(dǎo)的轉(zhuǎn)運(yùn)（圖1C）。

一些黃酮類化合物也可以被釋放到根外環(huán)境中，即植物根際（圖1C）。上述所討論的黃酮類化合物細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸機(jī)制也與根系分泌物的釋放有關(guān)。在這種情況下，根際黃酮類化合物認(rèn)為可以被動(dòng)態(tài)吸附到土壤有機(jī)質(zhì)上和/或被土壤微生物迅速降解。例如，一項(xiàng)模擬黃豆苷元（一種異黃酮，圖1A）在根際分布的研究表明，這種類黃酮化合物只能分布在距離根表面幾毫米的地方，表明土壤吸附可能會(huì)大大降低黃豆苷元在土壤中的流動(dòng)性。

圖1 黃酮類化合物在植物中的生物合成、功能和運(yùn)輸

A、黃酮的分子結(jié)構(gòu)、主要亞類以及植物中普遍存在的黃酮生物合成途徑；B、植物中黃酮的生物學(xué)功能；C、黃酮在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間運(yùn)輸。CHS，查耳酮合酶;CHI，查耳酮異構(gòu)酶;IFS，異黃酮合酶;FNS，黃酮合酶;F3H，黃烷酮 3-羥化酶;FLS，黃酮醇合酶;DFR，二氫黃酮醇4-還原酶;LAR，無(wú)色花青素還原酶;ANS，花青素合酶;ABC，ATP結(jié)合盒;ADP，二磷酸腺苷;ATP，三磷酸腺苷;Pi，磷酸鹽;GSH，谷胱甘肽;GST，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶;MATE，多藥和毒素外排;TT12，transparent testa 12

2、黃酮類化合物介導(dǎo)植物-微生物互作

植物-共生微生物之間的動(dòng)態(tài)互作影響著植物生長(zhǎng)、適應(yīng)性、甚至植物-微生物進(jìn)化。黃酮類化合物在介導(dǎo)這些互作中發(fā)揮了重要作用。最廣為人知的是其在豆科作物根瘤菌結(jié)瘤過(guò)程中的重要性。然而，黃酮類化合物還可以通過(guò)其他幾種機(jī)制決定與其他植物相關(guān)微生物的互作。

首先、黃酮類化合物在植物-病原菌互作中起作用。幾種病原菌誘導(dǎo)的黃酮類化合物被認(rèn)為是植物抗毒素，這些物質(zhì)在受到病原菌侵染時(shí)在植物組織中積累，且可以抑制病原菌生長(zhǎng)（圖2A）。同時(shí)，黃酮類物質(zhì)的減少可以增加轉(zhuǎn)基因植物對(duì)病原菌的易感性。值得注意的是，特定微生物類群可能已經(jīng)進(jìn)化出對(duì)黃酮植物抗毒素的抗性，參與黃酮降解的微生物酶賦予特定病原菌的適應(yīng)性，以繞過(guò)黃酮植物抗毒素的防御。

第二、黃酮類化合物在植物-根瘤菌互作中起作用（圖2B）。早期研究表明黃酮類化合物可以作為化學(xué)誘導(dǎo)劑吸引根瘤菌，提高根瘤菌中nod基因的表達(dá)，促進(jìn)結(jié)瘤的過(guò)程。根毛轉(zhuǎn)化技術(shù)的最新發(fā)展使研究人員能夠使用RNAi敲低黃酮生物合成基因，以研究黃酮在根瘤形成中的不同作用。例如，通過(guò)使苜蓿中CHS沉默，證明黃酮是Sinorhizobium meliloti中nod基因的主要誘導(dǎo)劑；基于FNS敲出突變體進(jìn)一步證明黃酮對(duì)于苜蓿的結(jié)瘤至關(guān)重要；此外，大豆IFS沉默突變體也證明了異黃酮作為B. japonicum nod基因表達(dá)誘導(dǎo)劑的重要性。此外，蠶豆根系分泌物中染料木黃酮（異黃酮）、橙皮素（黃烷酮）和柚皮素與結(jié)節(jié)數(shù)和結(jié)節(jié)干重有顯著相關(guān)性。這些結(jié)果均表明黃酮在宿主特異性和根瘤菌菌株的選擇中發(fā)揮作用。

第三、黃酮類化合物在植物-AMF(叢枝菌根真菌)互作中起作用。大約80%的陸生植物能夠與AMF建立共生關(guān)系（圖2A）。研究表明根系分泌物中的特定分子（一類稱為“獨(dú)腳金內(nèi)酯”的植物激素）能夠刺激AMF 孢子萌發(fā)和胚芽管分支，且根系分泌物中黃酮類化合物也動(dòng)態(tài)參與了這一過(guò)程。相反，AMF在植物根部的定殖可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，并可顯著改變植物次生代謝產(chǎn)物（包括黃酮類化合物）的產(chǎn)生。

第四、黃酮類化合物在植物-PGPR（促進(jìn)植物生長(zhǎng)的根際細(xì)菌）互作中起作用。一些研究表明，黃酮類化合物是介導(dǎo)PGPR和植物之間交流的活性分子，這表明其可能在這些相互作用中發(fā)揮關(guān)鍵作用，并且特定微生物類群誘導(dǎo)植物組織中黃酮類化合物表達(dá)和/或積累的潛力。此外，黃酮類化合物還參與PGPR介導(dǎo)的植物對(duì)非生物脅迫的耐受性，以及通過(guò)招募PGRP有助于植物對(duì)水和養(yǎng)分缺乏的耐受性。

最后，黃酮類化合物也可能作為細(xì)菌群體感應(yīng)相關(guān)的化學(xué)線索，從而介導(dǎo)植物-微生物互作。

圖2 黃酮介導(dǎo)植物-微生物相互作用

A黃酮類化合物介導(dǎo)植物-微生物互作的多方面作用；B黃酮類化合物介導(dǎo)植物根部結(jié)節(jié)形成示意圖。

3、黃酮類化合物介導(dǎo)根系微生物組裝配和功能

多數(shù)黃酮類化合物可以作為招募特定微生物類群的信號(hào)和/或作為微生物生長(zhǎng)的底物，其中一些黃酮類化合物會(huì)對(duì)微生物類群的招募產(chǎn)生負(fù)面影響（如抑菌作用）。研究表明，黃豆苷元處理對(duì)土壤α多樣性有顯著的負(fù)面影響，表明其對(duì)土壤中特定微生物類群有潛在影響。同樣，用槲皮素處理的α多樣性也有所降低，盡管這種處理導(dǎo)致了特定（且可能有益）類群的增長(zhǎng)。詳細(xì)而言，用黃豆苷元處理的土壤導(dǎo)致Comamonadaceae的相對(duì)豐度增，而用槲皮素處理的土壤除了Proteobacteria總體相對(duì)豐度升高外，還導(dǎo)致Pseudarthrobacter相對(duì)富集。此外，對(duì)玉米根系分泌物的研究表明，黃酮化合物（如芹菜素和木犀草素）可增加植物根際Oxalobacteraceae的豐度。黃酮類化合物作為復(fù)雜的信號(hào)分子可以被不同的微生物類群感知、消耗和修飾。此外，這些分子的特異性和化學(xué)動(dòng)力學(xué)可以對(duì)微生物類群豐度和整體微生物組組成產(chǎn)生不同的影響。越來(lái)越多的證據(jù)表明，特定的微生物分類群，如Rhizobia和Pseudomonas，可以主動(dòng)降解黃酮分子。這些分子被特定微生物直接用作能量來(lái)源，通過(guò)黃酮碳骨架的降解和副產(chǎn)物降解進(jìn)一步引導(dǎo)到三羧酸循環(huán)中。同時(shí)，作為微生物組調(diào)節(jié)的另一種機(jī)制，根系分泌物中存在的黃酮類化合物降解的分子也會(huì)影響根際微生物組。這些衍生分子通常表現(xiàn)出比前體分子更高的抗氧化活性，這不僅可能影響專門(mén)的微生物類群，而且可能影響植物根際的整體微觀環(huán)境。

結(jié)論與未來(lái)展望

盡管植物中黃酮的生物合成和代謝已得到廣泛研究，但這些化合物介導(dǎo)宿主-微生物互作的多方面作用在很大程度上仍未被探索，包括它們對(duì)微生物群落裝配的影響，以及在植物根際中充當(dāng)化學(xué)信號(hào)的分子機(jī)制。鑒于目前需要利用特定微生物類群和功能來(lái)實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，更好地了解黃酮及其衍生物對(duì)植物共生類群的影響具有根本意義。從這個(gè)意義上說(shuō)，該領(lǐng)域正在出現(xiàn)不同和互補(bǔ)的重點(diǎn)，包括微生物對(duì)黃酮的感知機(jī)制及其在細(xì)胞中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，以及黃酮作為宿主-微生物相互作用介質(zhì)的生態(tài)學(xué)意義。至關(guān)重要的是，目前有幾種植物突變品系可用于研究特定黃酮分子在根際生物學(xué)中的潛在作用。這些植物突變文庫(kù)可用于探索含有不同黃酮組成和濃度的根系分泌物如何動(dòng)態(tài)影響根際微生物分類群的募集和功能。作為后續(xù)研究，通過(guò)黃酮代謝調(diào)節(jié)特定微生物類群，以包括系統(tǒng)中的功能喪失或獲得，可能成為有效設(shè)計(jì)植物有益微生物組的一種方法。

全文鏈接：

https://pubmed.ncbi.nlm./365271

論文信息

原名：Multifaceted roles of flavonoids mediating plant-microbe interactions

譯名：黃酮類化合物介導(dǎo)植物-微生物相互作用的多方面作用

期刊：Microbiome

DOI：10.1186/s40168-022-01420-x

發(fā)表時(shí)間：2022.12

通訊作者：戴磊，韋中

通訊作者單位：中國(guó)科學(xué)院深圳先進(jìn)技術(shù)研究院，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院