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根際微生物組提高植物耐鹽性的研究進(jìn)展(Biotechnology Advances IF=10)

來(lái)源：泰然健康網(wǎng) 時(shí)間：2024年12月08日 22:47

原題目：Microbially Mediated Plant Salt Tolerance and Microbiome-based Solutions for Saline Agriculture

作者：Yuan Qin(秦媛), Irina S. Druzhinina , Xueyu Pan , Zhilin Yuan(袁志林)

Biotechnology Advances 34 (2016) 1245–1259 (IF=10.597)

摘要

土壤鹽漬化是制約生態(tài)防護(hù)林工程、沿海灘涂綠化和海水灌溉農(nóng)林業(yè)發(fā)展的瓶頸，已經(jīng)成為了影響全世界作物產(chǎn)量的主要限制因素。

植物體內(nèi)外存在大量種類(lèi)豐富、功能多樣的微生物，近年來(lái)，高通量測(cè)序等多種組學(xué)技術(shù)的發(fā)展揭示了植物地下微生物群體的菌群結(jié)構(gòu)和功能，從生態(tài)和進(jìn)化角度去探討植物的耐鹽策略備受關(guān)注。

本篇綜述首先總結(jié)了包括內(nèi)生真菌、內(nèi)生細(xì)菌、根際促生長(zhǎng)細(xì)菌、木霉菌在內(nèi)，不同類(lèi)型的微生物在提高植物耐鹽性方面的生理和分子機(jī)制，進(jìn)而從系統(tǒng)生物學(xué)角度探討了整體微生物組（即在特定生境下所有植物器官表面和組織內(nèi)生存的微生物類(lèi)群總和）在植物生長(zhǎng)以及鹽脅迫過(guò)程中的生態(tài)學(xué)功能。

另外，通過(guò)解構(gòu)植物根內(nèi)生、根表以及根際等不同植物部位微生物群落特征和組裝機(jī)制，提出構(gòu)建泛人工合成菌群（pan-SMCs）是研制新型微生物制劑的重要策略等觀點(diǎn)。

研究成果為解決當(dāng)前微生物肥料普遍面臨的共性問(wèn)題（如田間試驗(yàn)效果不穩(wěn)定、不理想，菌劑構(gòu)成的單一性及較弱的根際競(jìng)爭(zhēng)性）提供一種新的思路，對(duì)加深認(rèn)識(shí)根系-有益微生物協(xié)同進(jìn)化機(jī)制具有重要的科學(xué)意義，并為創(chuàng)制新型植物抗逆型接種劑奠定理論基礎(chǔ)。

下面通過(guò)文中兩個(gè)配圖來(lái)概述一下這篇綜述的內(nèi)容：

圖一：根系共生微生物提高植物耐鹽性概述

注：紅藍(lán)箭頭分別表示鹽脅迫下植物激素、化學(xué)信號(hào)或滲透物質(zhì)含量或水平的上調(diào)和下降。AA：抗壞血酸；ABA：脫落酸；APX：抗壞血酸鹽；CAT：過(guò)氧化氫酶；DHAR：脫氫抗壞血酸還原酶；EPSs：胞外多糖；Fla：類(lèi)黃酮；GAs：赤霉素；HKT1：高親和鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)體；IAA：生長(zhǎng)素；MDHAR：?jiǎn)蚊摎淇箟难徇€原酶；MS：甲硫氨酸合成酶；Pro：脯氨酸；PIPs：質(zhì)膜內(nèi)在蛋白；SA：水楊酸；SAM：S-腺苷甲硫氨酸；SOD：過(guò)氧化物歧化酶；SOS1：鹽敏感基因；UR/DR genes：上調(diào)/下調(diào)基因比；VOCs：揮發(fā)性有機(jī)物。

植物根系為共生微生物的定殖提供了三個(gè)生態(tài)位，分別是根內(nèi)生（endosphere）、根表（rhizoplane）和根際（rhizosphere）。在圖一中，這些共生微生物主要分為植物根系促生細(xì)菌（PGPR）、叢枝菌根真菌（AMF）、暗色有隔內(nèi)生菌（DSEs）、木霉菌（Trichoderma spp.）、印度梨形孢（Serendipita indica）等Class II類(lèi)內(nèi)生菌以及其他內(nèi)生真菌等。

為維持鹽脅迫條件下植物體離子平衡，細(xì)菌胞外多糖（EPSs）可以結(jié)合過(guò)量鈉離子并限制鈉離子進(jìn)入植物根系。PGPR可以提高根系鉀離子的吸收和鈉離子的排放，從而提高植物耐鹽性，例如Bacillus subtilis可以產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs），使擬南芥根系高親和性鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)（High-affinity K+ Transporter，HKT1）基因的表達(dá)下調(diào)，限制鈉離子進(jìn)入根系，同時(shí)使幼苗HKT1上調(diào)，從而促進(jìn)幼苗與根系之間鈉離子的循環(huán)。在鹽脅迫下，AMF可以選擇性地增強(qiáng)鉀離子和鈣離子的吸收、提高鉀鈉比。

一些PGPR和AMF可以調(diào)控編碼植物質(zhì)膜內(nèi)在水通道蛋白（PIPs）的多種基因的上調(diào)，來(lái)提高植物耐鹽性。

一些共生真菌和細(xì)菌可以通過(guò)產(chǎn)生ACC脫氨酶以及赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物激素，提高植物激素水平并最終重調(diào)植物體內(nèi)的激素信號(hào)，其中ACC脫氨酶可以降低植物由于鹽脅迫產(chǎn)生的過(guò)量乙烯濃度。

大多數(shù)的共生菌可以通過(guò)提高植物抗氧化酶系統(tǒng)，清除鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧（ROS）。共生菌也可以通過(guò)產(chǎn)生脯氨酸（Pro）和多胺類(lèi)重要的滲透物質(zhì)來(lái)提高植物耐鹽性。

Class II類(lèi)內(nèi)生真菌與植物形成獨(dú)特的適應(yīng)性生態(tài)位共生模式，可以提高植物代謝效率，激素、小RNAs、信號(hào)分子是潛在的效應(yīng)因子。其中Fusarium culmorum可以提高水稻幼苗耐鹽性；印度梨形孢是一類(lèi)廣譜性共生益生菌，目前已證明它可以提高宿主植物耐旱性、抗病性以及改善耐鹽性。其主要機(jī)制包括提高抗壞血酸濃度、誘導(dǎo)抗氧化酶活性、降低鹽脅迫導(dǎo)致的脂質(zhì)過(guò)氧化、以及提高光合色素（葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素）水平等。

DSEs可在植物細(xì)胞中形成顏色較深、具有明顯隔膜的菌絲，伴隨黑色素沉淀，并形成“微菌核”結(jié)構(gòu)，在自然狀態(tài)下不能產(chǎn)生有性或無(wú)性態(tài)產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，宿主特異性較低，普遍存在于植物根系中。

圖二：構(gòu)建微生物人工合成群體的基本策略

以天然菌群（包括所有可培養(yǎng)或不可培養(yǎng)的微生物）為功能單元，可以較全面、客觀地反映植物（土壤）微生物群落對(duì)宿主生長(zhǎng)和適逆的調(diào)控效應(yīng)。

研究表明，多種不同環(huán)境下的群體功能呈現(xiàn)較高的功能冗余性，也就是說(shuō)，僅有較少部分的微生物對(duì)植物特異性抗逆作用至關(guān)重要,即天然微生物組中可穩(wěn)定、高效且持續(xù)維持自然微生物群體功能的最小子集，又稱(chēng)“最簡(jiǎn)微生物組”（the minimal microbiome，MM）或“核心微生物組”（the core microbiome）。然而，核心微生物組中仍然包含不可培養(yǎng)的微生物組分，因此，可培養(yǎng)的核心微生物組，即“微生物人工合成群體”（synthetic microbial communities，SMCs）概念被進(jìn)一步提出。

圖二主要描述了構(gòu)建SMCs的幾種策略。SMCs的構(gòu)建依賴(lài)于高通量分析技術(shù)和分離培養(yǎng)手段相結(jié)合?；诟咄繙y(cè)序分析研究群落結(jié)構(gòu)，通過(guò)韋恩圖和網(wǎng)絡(luò)分析等分析方法，根據(jù)微生物群體的主要成分、構(gòu)成、系統(tǒng)發(fā)生、持續(xù)性和連貫性等來(lái)推測(cè)核心微生物組；同時(shí)通過(guò)廣泛培養(yǎng)、接種試驗(yàn)，找到?jīng)Q定表型的有益菌株或菌群，進(jìn)而將具有協(xié)同作用的不同功能的有益微生物相組合，組成兩種或兩種以上不同微生物類(lèi)群，對(duì)植物生長(zhǎng)適應(yīng)性的促進(jìn)作用更為顯著。

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