張玉梅，石羽杰，張 健，劉 彪

(北京大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院營養(yǎng)與食品衛(wèi)生學(xué)系，北京 100191)

【摘 要】母乳蛋白質(zhì)分為乳清蛋白和酪蛋白兩大類。α -乳清蛋白和β -酪蛋白分別是母乳乳清蛋白和酪蛋白中含量最高的蛋白質(zhì)。本文將對α -乳清蛋白和β -酪蛋白對嬰幼兒健康影響進行綜述。

【Abstract】 Whey and casein are the two fractions of proteins that contained in human breast milk. Alpha-lactalbumin and beta-casein are the most abundant protein in breast milk whey protein and casein, respectively. This article will review the effects of alpha-lactalbumin and beta-casein on infant and toddlers health.

    世界衛(wèi)生組織（World Health Organization，WHO）推薦0～6 月齡嬰兒純母乳喂養(yǎng)。母乳營養(yǎng)全面，且隨著嬰兒的生長發(fā)育動態(tài)變化，可滿足0～6 月齡嬰兒生長發(fā)育的需要。母乳蛋白質(zhì)分為乳清蛋白和酪蛋白兩大類。α-乳清蛋白和β-酪蛋白分別是母乳乳清蛋白和酪蛋白中含量最高的蛋白質(zhì)。本文將主要對于α-乳清蛋白和β-酪蛋白的研究尤其與嬰幼兒健康相關(guān)的內(nèi)容進行綜述。

1 母乳與牛乳的蛋白質(zhì)組成

    蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，歷史上第一篇母乳成分研究1851年發(fā)表，證實人類母乳與牛乳的蛋白質(zhì)含量不同。母乳蛋白質(zhì)分為乳清蛋白和乳酪蛋白，其中乳清蛋白含量高，二者含量的比例稱為乳清蛋白/酪蛋白比值，乳清蛋白/酪蛋白比值從初乳的80:20 轉(zhuǎn)變?yōu)檫^渡乳及成熟乳早期的60:40，完全成熟乳達50:50；而牛乳中酪蛋白含量高，乳清蛋白/酪蛋白比值為20:80。

    成熟母乳的α-乳清蛋白在乳清蛋白中含量最高，占乳清蛋白總量的 36%；β-酪蛋白在酪蛋白中含量最高，占到酪蛋白總量的68%。牛乳中兩種蛋白分別占總?cè)榍宓鞍椎?7%和總酪蛋白的36%[1]與母乳不同，牛乳乳清蛋白和酪蛋白中含量最高分別是β-乳球蛋白和α-酪蛋白，占總?cè)榍宓鞍椎?2%和總酪蛋白的 50%，且這兩種蛋白是引發(fā)牛奶蛋白過敏的主要過敏原[2]。

    2016 年Nutrients雜志報告了中國母乳α-乳清蛋白的含量變化[3]，其在 5～11d(過渡乳)，12～30d 及 1～2m（成熟乳早期）含量較高，分別為3.27，3.16，2.84g/L；到4～6月降為2.28 g/L，提示嬰兒出生后前6月，特別是前3月α-乳清蛋白非常關(guān)鍵。母乳β-酪蛋白占總酪蛋白的比例，初乳中較高，成熟乳略有下降，分別占總酪蛋白含量的67%～84%及53%～67%[4-5]，即母乳β-酪蛋白對早期健康也很重要。

2 α-乳清蛋白、β-酪蛋白的營養(yǎng)作用

    α-乳清蛋白分子量為14100道爾頓[6]，其受熱易變性，將捐贈的母乳采用巴氏殺菌和超高溫瞬時殺菌，與新鮮母乳（α-乳清蛋白含量4.44g/L）相比，分別降為3.7、0.95 g/L[7]。人類母乳與牛乳中的α-乳清蛋白序列同源性為74%，α-乳清蛋白中含有較多的色氨酸（5%）、賴氨酸（11%）、半胱氨酸（6%）[8]。研究者將嬰兒配方粉（infant formula,IF）中的乳清蛋白更換為牛乳α-乳清蛋白，其氨基酸組成及模式與母乳近似度提高，且色氨酸、賴氨酸、半胱氨酸含量顯著提高[9]，研究證實，增加α-乳清蛋白的比例，降低總蛋白質(zhì)含量的 IF 喂養(yǎng)兒的血漿必需氨基酸濃度與母乳喂養(yǎng)嬰兒相似，隨機對照臨床研究證實，α-乳清蛋白強化的IF喂養(yǎng)的嬰兒生長發(fā)育情況與母乳喂養(yǎng)兒相似[9]。母乳β-酪蛋白為多磷酸化蛋白質(zhì)，含有多個絲氨酸及蘇氨酸殘基的磷酸化位點，1985年生物化學(xué)雜志報道其含有212個氨基酸殘基[10]；而牛乳的β-酪蛋白含有209個氨基酸殘基,人乳與牛乳β-酪蛋白的氨基酸殘基有47%的同源性，并形成酪蛋白膠束，促進酪蛋白釋放，進而被消化酶作用，促進鈣吸收。

3 α-乳清蛋白與嬰兒健康

3.1 α-乳清蛋白的促進鐵、鋅吸收作用

    α-乳清蛋白屬于鈣結(jié)合蛋白，除特異性結(jié)合鈣離子位點外，還有結(jié)合其他必需二價金屬離子如鐵、鋅、錳的位點[11]，從人類母乳提取的α-乳清蛋白幾乎不含鐵、鋅、錳陽離子，僅當α-乳清蛋白經(jīng)消化產(chǎn)生小分子多肽后，促進小腸粘膜細胞的攝取，才能結(jié)合并促進鐵、鋅等金屬離子吸收。與攝入普通奶粉的恒河猴幼崽相比，攝入添加牛乳α-乳清蛋白奶粉的恒河猴幼崽的鐵吸收增強[12]。瑞典嬰兒喂養(yǎng)結(jié)果相似：與喂養(yǎng)普通IF的嬰兒相比，添加牛乳α-乳清蛋白IF的嬰兒體內(nèi)鐵元素濃度升高[13]。將鐵制劑與300mg的α-清蛋白聯(lián)合應(yīng)用，可預(yù)防孕婦貧血[14]。

3.2 α-乳清蛋白調(diào)節(jié)睡眠覺醒節(jié)律

    色氨酸是嬰兒食品蛋白質(zhì)的限制性必需氨基酸之一，血漿色氨酸被認為是嬰兒配方食品蛋白質(zhì)充足性的重要標志。α-乳清蛋白的色氨酸含量及蛋白質(zhì)質(zhì)量較高[8]。膳食色氨酸影響大腦中參與調(diào)節(jié)睡眠的神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺（5-HT）和褪黑素的合成。5-HT 不能穿過血腦屏障，大腦內(nèi)利用色氨酸合成 5-HT，嬰兒口服色氨酸增加尿中5-HT和褪黑素水平。新生兒睡眠對于大腦正常發(fā)育至關(guān)重要，血漿色氨酸濃度影響睡眠模式。色氨酸是嬰兒覺醒/睡眠節(jié)律必需成分，夜晚吃色氨酸強化的IF顯著改善嬰兒覺醒/睡眠節(jié)律。非母乳喂養(yǎng)嬰兒喂養(yǎng)補充色氨酸的IF可改善嬰兒睡眠，并影響神經(jīng)行為發(fā)育。母乳中色氨酸的平均濃度約為2.5%，而普通IF僅含1.0％至1.5%[15]。一般情況下，IF喂養(yǎng)嬰兒的血漿色氨酸水平低于母乳喂養(yǎng)嬰兒[16]。

    目前僅有很少的與成人睡眠特征不同的嬰兒睡眠研究[17]顯示，色氨酸攝入可減少睡眠潛伏期（入睡所需的時間），延長快速眼動（REM）睡眠時間（淺睡眠）和慢波睡眠（深睡眠）時間，并改善睡眠效率（睡眠時間的總長度）。喂食富含α-乳清蛋白IF的嬰兒的必需氨基酸血漿譜與母乳喂養(yǎng)嬰兒相似，但尚無針對富含α-乳清蛋白的配方對嬰兒睡眠模式的影響的研究。

3.3 強化α-乳清蛋白的嬰兒配方粉改善嬰兒胃腸道不適

    與母乳喂養(yǎng)兒相比，IF喂養(yǎng)嬰兒常發(fā)生脹氣、嘔吐、腸絞痛等胃腸道癥狀，導(dǎo)致孩子哭鬧不止。Davis 等[18]觀察強化α-乳清蛋白的IF對嬰兒喂養(yǎng)有關(guān)胃腸道癥狀的影響，并與母乳喂養(yǎng)及普通 IF 組相比較，普通 IF 組嬰兒喂養(yǎng)有關(guān)的胃腸道癥狀發(fā)生率為31.3%，母乳喂養(yǎng)組 13.6%，強化α-乳清蛋白IF組為17.2%。Dupont 等[19]篩選出生后3w～3m 嬰兒，出生后至少哭3w，每周哭3d，每天至少哭3h，分別給與普通IF及強化α-乳清蛋白及益生菌的 IF，發(fā)現(xiàn)喂養(yǎng)有關(guān)的胃腸道癥狀發(fā)生率普通IF組為 84.6%，而強化IF組顯著降低，為15.4%。Wernimont 等[20]分別采用α-乳清蛋白IF、α-乳清蛋白及低聚果糖IF喂養(yǎng)嬰兒，與母乳喂養(yǎng)嬰兒比較，配方粉的兩組均能改善嬰兒的糞便硬度，促使腸道雙歧桿菌增殖。

3.4 α-乳清蛋白可促進母乳喂養(yǎng)兒乳糖酶合成

    α-乳清蛋白為乳糖合成酶的組分之一[21]其需在底物存在條件下結(jié)合半乳糖基轉(zhuǎn)移酶，改變其特異性，Mg2+、Zn2+等金屬陽離子在乳糖合成酶作用時中起一定作用。此外，能與半乳糖基轉(zhuǎn)移酶、UDP-半乳糖結(jié)合的底物也能結(jié)合α-乳清蛋白，但產(chǎn)物活性差，產(chǎn)物的生理意義尚不清楚。乳糖合成酶需 Mn2+激活，Ca2+的機制尚不清楚，但已證實 Zn2+與α-乳清蛋白結(jié)合能調(diào)節(jié)乳糖合成酶的功能，且有重要生理學(xué)意義[22]。

3.5 α-乳清蛋白消化后產(chǎn)生多種活性多肽

    α-乳清蛋白為鈣結(jié)合蛋白，含有α及β兩個功能域，通過二級及三級結(jié)構(gòu)形成立體空間結(jié)構(gòu)，經(jīng)口攝入后，經(jīng)蛋白質(zhì)消化酶部分或全部水解。

    α-乳清蛋白部分水解可產(chǎn)生由甘氨酸、亮氨酸及苯丙氨酸（甘-亮-苯丙，Gly-Leu-Phe）組成的三肽，即 GLF 肽。Pellegnini 等研究顯示，[24]其能激活中性粒細胞，促進巨噬細胞的吞噬功能，命名為“免疫調(diào)節(jié)肽”，且牛乳α-乳清蛋白經(jīng)消化也能產(chǎn)生與人乳相同的 GLF 肽；α-乳清蛋白水解還能產(chǎn)生其他抗菌肽，有潛在抗致病菌作用。有報道α-乳白蛋白被胃蛋白酶水解后產(chǎn)生的一種多肽，該種多肽體外實驗可刺激雙歧桿菌生長，并將其命名為益生菌樣肽。Wada[25]等分別給與出生后仔鼠飼喂人乳及 IF,檢測受試仔鼠的小腸上、下段內(nèi)容物，人乳飼喂的仔鼠，母乳中富含的α-乳清蛋白在小腸上段消化，收集的下段消化液體外可抑制大腸桿菌、肺炎球菌、金黃色葡萄球菌及念珠菌等致病菌。

    消化產(chǎn)生的活性多肽經(jīng)跨膜透過進入血液的完整肽段量很小，但生物學(xué)活性顯著，如氨基酸殘基同源性極高的61–68/75–800 CKSSQVPQISCDKF、61–68/75–80 CKDDQNPH ISCDKF 抑菌活性肽段分別來自人乳及牛乳的α-乳清蛋白 [23]。

4 β-酪蛋白與嬰幼兒健康

    β-酪蛋白是母乳的主要酪蛋白，消化速度較快，牛乳α-酪蛋白的體外消化速度遠低于人類母乳β-酪蛋白，動物實驗顯示提高β-酪蛋白的總量并不影響消化速度。模擬兒童的不同pH值（pH=3 及 pH=5）消化液，顯示酪蛋白與乳清蛋白消化能力差異很大：pH=3 時酪蛋白的消化比pH=5 時更少，但乳清蛋白在pH3.0時比pH5.0消化更多[26]。牛奶蛋白質(zhì)體外經(jīng)胃蛋白酶消化（pH值3.5，37℃），120min后β-酪蛋白消化結(jié)束，但 180 分鐘時還能檢測到α-酪蛋白。

4.1 母乳β-酪蛋白與嬰幼兒發(fā)育

    母乳中的β-酪蛋白占全部酪蛋白的近 70%，與其他哺乳動物的乳汁酪蛋白相比，母乳總酪蛋白含量低，對純母乳喂養(yǎng)嬰兒隊列的橫斷面分析中發(fā)現(xiàn)，酪蛋白與乳清蛋白比值高的母乳胃排空時間較短[27]。澳大利亞學(xué)者[28]通過持續(xù)12月的追蹤調(diào)查及母乳蛋白質(zhì)組分分析，發(fā)現(xiàn)母乳酪蛋白較高的計算每日攝入量（calculated dailyintakes，CDI）與嬰兒較低的瘦體重及較高的脂肪量相關(guān)，且在哺乳后期作用增強。乳類的乳脂球膜蛋白促進生長發(fā)育，改善認知等作用近年來頗受重視，蛋白質(zhì)組學(xué)分析人乳及各種哺乳動物乳的乳脂球膜蛋白均含有β-酪蛋白，盡管β-酪蛋白占乳脂球膜蛋白含量較低，但相比其他哺乳動物乳，人乳含量較高[29]，推測其可能參與乳脂球膜蛋白的相關(guān)功能，但具體作用尚待深入研究。

4.2 β-酪蛋白可促進鈣離子吸收

    β-酪蛋白分子含一個或多個磷酸化蘇氨酸或絲氨酸殘基，在結(jié)構(gòu)上彼此接近，可螯合鈣使鈣離子保持可溶狀態(tài)，因而促進鈣吸收[30]。β-酪蛋白消化后產(chǎn)生磷酸化多肽，結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)膠束狀，可與鈣離子、鋅離子等二價陽離子結(jié)合[31]，也可促進鈣、鋅離子吸收。

    動物實驗表明牛乳酪蛋白磷酸化多肽（CPPs）可以增強鈣離子的吸收，CPPs 可使鈣和鋅離子解離[33]，因而鈣及鋅離子的吸收和利用率提高。體外實驗發(fā)現(xiàn)提純的人乳來源的 CPPs 顯著增加Caco-2 細胞攝取鈣離子；用牛乳β-酪蛋白替代酪蛋白喂養(yǎng)幼鼠，鈣吸收增加，且不會引起礦物質(zhì)代謝紊亂[32]。但尚無基于人類嬰兒的臨床試驗探索 CPPs 的作用。

4.3 牛乳酪蛋白致敏問題：β-酪蛋白不是最強的酪蛋白致敏原

    牛乳是主要的食物致敏原之一，總酪蛋白表現(xiàn)出較高的致敏性，其中αs1-,αs2-，β-和κ-酪蛋白分別占總酪蛋白的40%，10%，40%及10%，給與總酪蛋白過敏的58名兒童（平均年齡11個月）純化的上述4種酪蛋白作為原酶免疫測定的固定抗原，檢測特異性血清IgE應(yīng)答，結(jié)果顯示85%的患者對每種酪蛋白都呈現(xiàn)特異性的IgE,4種酪蛋白的致敏性排序為αs1＞β＞αs2≈κ，且發(fā)現(xiàn)對總酪蛋白過敏者的絕大多數(shù)患者對不同酪蛋白共同致敏或交叉致敏[34]。α-酪蛋白是臨床上報道過敏兒童血清抗體識別的主要過敏原，臨床報道關(guān)于β-酪蛋白引起過敏的數(shù)據(jù)遠低于α-酪蛋白[35]。

4.4 與β-酪蛋白有關(guān)的多種功能多肽

    母乳含蛋白質(zhì)水解酶，進入嬰兒口腔前就被部分消化，產(chǎn)生包括活性多肽的肽類成分，對3個足月分娩新生兒奶瓶喂養(yǎng)母乳，顯示完整母乳中的肽 59%來自β-酪蛋白，而胃內(nèi)容物（胃液消化）中的肽 52%來自β-酪蛋白[36]；該研究一方面說明β-酪蛋白易消化，另一方面也說明母乳產(chǎn)生的很多活性肽主要來自β-酪蛋白。有人總結(jié)源自母乳、牛乳、綿羊乳的β-酪蛋白活性肽，均與母乳β-酪蛋白有一定的位置及結(jié)構(gòu)同源性，具有免疫調(diào)節(jié)、阿片受體激動劑、抗菌及降血壓等功能。

5 小結(jié)

    母乳α-乳清蛋白在乳清蛋白中含量最高，且出生后3月齡前母乳中含量較高。其富含色氨酸、賴氨酸及苯丙氨酸，含有兩個結(jié)構(gòu)功能域的立體空間結(jié)構(gòu)的鈣結(jié)合蛋白還能促進鐵、鋅等二價金屬離子吸收；經(jīng)過部分消化產(chǎn)生免疫調(diào)節(jié)肽（GLF肽）、益生元樣肽、抗菌肽等活性肽成分，且能促進乳糖合成酶形成，在小腸上段消化，下段即可發(fā)揮抑制致病菌功能，對于早期腸道免疫及胃腸道發(fā)育非常重要，添加到嬰兒配方粉中可改善喂養(yǎng)有關(guān)的胃腸道癥狀，一定程度影響睡眠-覺醒節(jié)律。

    成熟母乳中α-乳清蛋白與β-酪蛋白呈現(xiàn)一定的比例，β-酪蛋白也是母乳中含量最高的酪蛋白，其消化速度比其他酪蛋白快，可促進鈣吸收及嬰兒發(fā)育、致敏性遠遠低于αs1酪蛋白。消化產(chǎn)生的活性功能肽在母乳和哺乳后的新生兒胃液中檢測結(jié)果證實主要來自β-酪蛋白，有免疫調(diào)節(jié)、阿片受體激動劑、抗菌及降血壓等作用?？傊?，母乳中上述兩種蛋白及其消化產(chǎn)生的活性功能肽的生理功能還有很多尚未證實，亟待相應(yīng)研究解碼其對嬰兒生長發(fā)育的影響及作用機制。

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