（一） 甘油三酯的分解從脂肪動員開始

脂肪動員（fat mobilization）是指儲存在脂肪細(xì)胞中的脂肪被肪脂酶逐步水解為游離脂肪酸（FFA）及甘油，并釋放入血以供其它組織氧化利用的過程。

其關(guān)鍵酶是激素敏感性甘油三酯脂肪酶（hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL），胰高血糖素、去甲腎上腺素、促腎上皮質(zhì)激素、促甲狀腺激素等脂解激素可激活該酶，而胰島素等抑制其活性。

（二）β-氧化是脂肪酸分解的關(guān)鍵過程

除腦組織外, 大多數(shù)組織均可進(jìn)行脂肪酸β-氧化（β-oxidation），其中，肝、肌肉最活躍，在胞液、線粒體中進(jìn)行。

在 O2 供給充足條件下，脂肪酸經(jīng)四個階段（脂肪酸活化、轉(zhuǎn)移至線粒體基質(zhì)、β-氧化生成乙酰CoA、三羧酸循環(huán)和氧化呼吸鏈）徹底氧化，最終分解為 CO2、H2O 和 ATP。

第一階段：在胞液中，脂肪酸被活化為脂酰 CoA。

由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶（acyl-CoA synthetase）催化生成脂酰CoA。

活化1分子脂肪酸消耗2分子高能磷酸鍵，生成含有高能硫酯鍵的脂酰CoA，同時釋放焦磷酸（PPi），PPi立即被細(xì)胞內(nèi)的焦磷酸酶水解，阻止了逆向反應(yīng)。

第二階段：脂酰 CoA進(jìn)入線粒體。

催化脂肪酸氧化的酶系存在于線粒體基質(zhì)，胞液中的活化的長鏈脂酰CoA需要肉堿協(xié)助轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體才能被氧化，如下圖所示，線粒體外膜的肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I催化脂酰CoA與肉堿合成脂酰肉堿，后者在線粒體內(nèi)膜肉堿-脂酰肉堿轉(zhuǎn)位酶作用下進(jìn)入線粒體基質(zhì)，進(jìn)入線粒體的脂酰肉堿在線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ作用下，轉(zhuǎn)變?yōu)橹oA，并釋放肉堿，肉堿經(jīng)變位酶協(xié)助運(yùn)至膜間隙重新利用，這樣，脂酰CoA被運(yùn)至線粒體基質(zhì)進(jìn)行β-氧化。

脂酰CoA進(jìn)入線粒體是脂肪酸β-氧化的限速步驟，肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的關(guān)鍵酶。

第三階段：脂酰 CoA經(jīng) β-氧化生成乙酰CoA、NADH和FADH2。

“β-氧化學(xué)說”由F.knoop提出，認(rèn)為飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位碳原子發(fā)生氧化，碳鏈在 α 位碳原子與β位碳原子間發(fā)生斷裂，每次生成一個乙酰 COA 和較原來少二個碳單位的脂肪酸，將此不斷重復(fù)進(jìn)行的脂肪酸氧化過程稱為β-氧化。

線粒體基質(zhì)中存在由多個酶結(jié)合在一起形成的脂肪酸β-氧化酶系，在該酶系多個酶的有序催化下，從脂?；?碳原子開始，進(jìn)行脫氫、加水，再脫氫及硫解四步反應(yīng)，完成一次β-氧化，如下圖所示。

（1）脫氫：脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶催化下，從a、β碳原子上各脫下一個氫原子，由FAD接受生成FADH2，同時生成反式烯脂酰CoA。

（2）加水：反式烯脂酰CoA在烯酰CoA水化酶催化下，加水氧化生成L(+)-β-羥脂酰CoA。

（3）再脫氫：L(+)-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫下2個氫原子，由NAD接受生成NADH+H+，同時生成β-酮脂酰CoA。

（4）硫解: β-酮脂酰CoA在β-酮硫解酶催化下，需HSCoA，使碳鏈在β位斷裂，生成1分子乙酰CoA和少2個碳原子的脂酰CoA。

經(jīng)過上述四步反應(yīng)完成一次β-氧化，1分子脂酰CoA的碳鏈被縮短2個碳原子，生成1分子乙酰CoA、1分子NADH+H+和1分子FADH2。

比如16碳的軟脂酸經(jīng)7次β-氧化可生成8分子乙酰CoA、7分子NADH+H+和7分子FADH2。

第四階段：經(jīng)三羧酸循環(huán)和氧化呼吸鏈徹底氧化，最終分解為 CO2、H2O 和 ATP。

β氧化生成的乙酰CoA主要在線粒體通過三羧酸循環(huán)徹底氧化（詳見本公眾號《TCA循環(huán)要點及口訣》一文）；在肝中，部分乙酰CoA還可轉(zhuǎn)變成酮體，通過血液運(yùn)送至肝外組織氧化利用。

β氧化生成的FADH2、NADH經(jīng)呼吸鏈氧化，與ADP磷酸化偶聯(lián)生成ATP（詳見本公眾號《“印鈔機(jī)”這樣生產(chǎn)“能量貨幣”-ATP》一文）。

小結(jié)：

脂肪酸β-氧化要點：

① 脂肪酸活化生成脂酰CoA。

② 脂酰CoA經(jīng)肉堿協(xié)助轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體基質(zhì)。

③ 在脂肪酸β-氧化酶系多個酶順序催化下，從脂?；?碳原子開始，進(jìn)行脫氫、加水、再脫氫、硫解四步反應(yīng)，完成一次β-氧化。

④ 經(jīng)過反復(fù)上述β-氧化，脂酰CoA最終氧化分解，生成乙酰CoA、FADH2、NADH。

⑤ 乙酰CoA經(jīng)TCA循環(huán)徹底氧化；在肝中，部分乙酰CoA轉(zhuǎn)變成酮體。FADH2、NADH經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生ATP。

脂肪酸β-氧化口訣：

脂酸氧化成脂酰，

脂酰肉堿線粒體，

脫氫水化再硫解，

生成還原當(dāng)量和乙酰。

（三）脂肪酸β氧化生成的能量（以16 碳軟脂酸的氧化為例）。

活化：消耗2 個高能磷酸鍵。

7輪β氧化產(chǎn)物：8分子乙酰CoA，7分子NADH+H+，7分子FADH2。

能量計算：生成ATP 8×10（TCA循環(huán)） + 7×2.5 + 7×1.5 = 108

凈生成ATP 108 -2（活化消耗）= 106

故1分子16 碳軟脂酸β氧化可產(chǎn)生106分子ATP。

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