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細胞的區(qū)域化分隔代謝整體網(wǎng)絡(luò)化酶合成水平的調(diào)控酶活性水平的調(diào)控代 謝 調(diào) 控第1頁/共56頁一、代謝途徑的相互聯(lián)系1.細胞水平的分隔調(diào)控;2.由少數(shù)中間代謝物溝通各代謝途徑；并使各個途徑的相互轉(zhuǎn)化成為可能;3.由少數(shù)不可逆反應(yīng)決定代謝特點：方向、水平;（限速酶/關(guān)鍵酶）二、酶水平的調(diào)控是代謝調(diào)控 的基礎(chǔ)第2頁/共56頁二、酶水平的調(diào)控是代謝調(diào)控的基礎(chǔ)：合成水平的調(diào)控；活性水平的調(diào)控。第3頁/共56頁 1、酶合成水平的調(diào)控 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控。原核生物基因表達的原核生物基因表達的調(diào)控：調(diào)控：操縱子模型操縱子模型JacobJacob和和MonodMonod，19611961年。年。（原核轉(zhuǎn)錄調(diào)控）（原核轉(zhuǎn)錄調(diào)控）第4頁/共56頁真核生物基因表達調(diào)控DNA轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物RNAmRNA蛋白質(zhì)前體蛋白質(zhì)前體mRNA降解物降解物活性蛋白質(zhì)活性蛋白質(zhì)DNA水平調(diào)節(jié)水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)翻譯調(diào)節(jié)翻譯調(diào)節(jié)mRNA降解降解調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)翻譯后加工翻譯后加工的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)核核細胞質(zhì)細胞質(zhì) 真核基因表達調(diào)控的五個水平真核基因表達調(diào)控的五個水平 DNA水平調(diào)節(jié)水平調(diào)節(jié) 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié) 轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié) 翻譯水平調(diào)節(jié)翻譯水平調(diào)節(jié) 翻譯后加工的調(diào)節(jié)翻譯后加工的調(diào)節(jié) 真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控 順式作用元件和反式作用因子順式作用元件和反式作用因子 轉(zhuǎn)錄因子的相互作用控制轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄因子的相互作用控制轉(zhuǎn)錄第5頁/共56頁二、酶水平的調(diào)控是代謝調(diào)控的基礎(chǔ)：合成水平的調(diào)控；活性水平的調(diào)控。第6頁/共56頁（1）酶原的激活（2）酶的別構(gòu)效應(yīng) 酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié)（3）產(chǎn)能反應(yīng)與需能反應(yīng)的調(diào)節(jié)（4）酶的共價修飾與級聯(lián)放大機制2、酶活性水平的調(diào)節(jié)第7頁/共56頁酶活性調(diào)節(jié)的別構(gòu)效應(yīng)代謝物代謝物別別構(gòu)構(gòu)中中心心活性活性中心中心第8頁/共56頁酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié)酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié) 前饋（前饋（feedforward）和反饋（）和反饋（feedback）是來自）是來自電子工程學(xué)的術(shù)語，前者的意思是電子工程學(xué)的術(shù)語，前者的意思是“輸入對輸出的影響輸入對輸出的影響”，后者的意思是，后者的意思是“輸出對輸入的影響輸出對輸入的影響”，這里分別借，這里分別借用來說明底物和代謝產(chǎn)物對代謝過程的調(diào)節(jié)作用。這種用來說明底物和代謝產(chǎn)物對代謝過程的調(diào)節(jié)作用。這種調(diào)節(jié)可能是正調(diào)控，也可能是負調(diào)控，其調(diào)節(jié)機理是通調(diào)節(jié)可能是正調(diào)控，也可能是負調(diào)控，其調(diào)節(jié)機理是通過酶的過酶的變構(gòu)效應(yīng)變構(gòu)效應(yīng)來實現(xiàn)的。來實現(xiàn)的。S0SnS2S1E0E1En-1或或+或或+反饋反饋前饋前饋第9頁/共56頁6-6-磷酸葡萄糖對糖原合成的磷酸葡萄糖對糖原合成的前饋激活作用前饋激活作用GUDPG6-P-G+1-P-G糖原糖原糖原糖原 合成酶合成酶ATP ADP UTP UDPG 第10頁/共56頁同功酶反饋抑制第11頁/共56頁協(xié)同反饋抑制第12頁/共56頁順序反饋抑制第13頁/共56頁累積反饋抑制谷氨酰氨谷氨酰氨合成酶合成酶第14頁/共56頁反饋抑制：同功酶反饋抑制協(xié)同反饋抑制順序反饋抑制累積反饋抑制是一種準確而經(jīng)濟的調(diào)控方式第15頁/共56頁葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸羧羧化化酶酶乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸擰檬酸擰檬酸天冬氨酸天冬氨酸氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸核酸核酸 氨甲酰氨甲酰天冬氨酸天冬氨酸+磷酸烯醇式丙酮酸羧化反應(yīng)的調(diào)節(jié)控制第16頁/共56頁細胞能量狀態(tài)指標細胞能量狀態(tài)指標能荷能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 產(chǎn)能反應(yīng)與需能反應(yīng)的調(diào)節(jié)第17頁/共56頁糖酵解與三羧酸循環(huán)途徑的能量信號調(diào)節(jié)糖酵解與三羧酸循環(huán)途徑的能量信號調(diào)節(jié)丙酮酸丙酮酸 G細胞液細胞液檸檬酸檸檬酸乙酰乙酰CoA檸檬酸檸檬酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸 線粒體線粒體 G-6-P F-6-P F-1.6-2P 磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶 PEPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP NADH O2ATPATP ADP+PiADP+PiAMP+ATP 2ADPAMP+ATP 2ADP PiPiPiPi PEP 羧激酶羧激酶+-+-己糖激酶己糖激酶 丙酮酸丙酮酸脫氫酶脫氫酶 檸檬酸檸檬酸合成酶合成酶-酮戊二酸酮戊二酸 脫氫酶脫氫酶第18頁/共56頁又稱輔因子對酶活的調(diào)控 能荷及能荷的調(diào)控 NAD（P）H/NAD(P)比值的調(diào)控 金屬離子的調(diào)控第19頁/共56頁 酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可以酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可以共價結(jié)合或脫去，引起酶分子構(gòu)象的改變，使其活性得到共價結(jié)合或脫去，引起酶分子構(gòu)象的改變，使其活性得到調(diào)節(jié)，這種方式稱為酶的共價修飾。目前已知有六種修飾調(diào)節(jié)，這種方式稱為酶的共價修飾。目前已知有六種修飾方式：方式：磷酸化磷酸化/去磷酸化，乙?；チ姿峄?，乙?；?去乙?；佘挣；ヒ阴；佘挣；?去腺苷?；蜍挣；ハ佘挣；蜍挣；?去尿苷?；?，甲基化去尿苷?；?，甲基化/去甲基化，去甲基化，氧化氧化（S-SS-S）/還原還原(2SH)(2SH)。激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶 b（無活性）（無活性）磷酸化酶磷酸化酶a P（有活性）（有活性）磷酸酯酶磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共價修飾例：糖原磷酸化酶的共價修飾共價修飾第20頁/共56頁糖原合成酶和糖原磷酸化酶的調(diào)控糖原合成酶和糖原磷酸化酶的調(diào)控 糖原的分解和合成都是根據(jù)肌體的需要由一系列的調(diào)控機制進行調(diào)控，其糖原的分解和合成都是根據(jù)肌體的需要由一系列的調(diào)控機制進行調(diào)控，其限速酶分別為糖原限速酶分別為糖原磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化的共價修飾的調(diào)節(jié)及變構(gòu)效應(yīng)的調(diào)節(jié)。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，的共價修飾的調(diào)節(jié)及變構(gòu)效應(yīng)的調(diào)節(jié)。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。但其效果相反。糖原合成酶糖原合成酶 a (有活性有活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 b (無活性無活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶糖原合成酶 b (無活性無活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 a (有活性有活性)PP第21頁/共56頁酶酶級聯(lián)系統(tǒng)級聯(lián)系統(tǒng)調(diào)控示意圖調(diào)控示意圖意義意義：由于由于酶的共價修飾酶的共價修飾反應(yīng)是酶促反反應(yīng)是酶促反應(yīng)，只要有少應(yīng)，只要有少量信號分子量信號分子（如激素）存（如激素）存在，即可通過在，即可通過加速這種酶促加速這種酶促反應(yīng)，而使大反應(yīng)，而使大量的另一種酶量的另一種酶發(fā)生化學(xué)修飾，發(fā)生化學(xué)修飾，從而獲得放大從而獲得放大效應(yīng)。這種調(diào)效應(yīng)。這種調(diào)節(jié)方式快速、節(jié)方式快速、效率極高。效率極高。腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸環(huán)化腺苷酸環(huán)化酶（無活性）酶（無活性）腺苷酸環(huán)化酶（活性）腺苷酸環(huán)化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶蛋白激酶（無活性）（無活性）蛋白激酶（活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶、磷酸化酶激酶（無活性）（無活性）磷酸化酶激酶（活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶、磷酸化酶 b（無活性）（無活性）磷酸化酶磷酸化酶 a（活性）（活性）6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液血液腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP456第22頁/共56頁（1）酶原的激活（2）酶的別構(gòu)效應(yīng) 酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié)（3）產(chǎn)能反應(yīng)與需能反應(yīng)的調(diào)節(jié)（4）酶的共價修飾與級聯(lián)放大機制2、酶活性水平的調(diào)節(jié)第23頁/共56頁二、酶水平的調(diào)控是代謝調(diào)控的基礎(chǔ)：合成水平的調(diào)控；活性水平的調(diào)控。第24頁/共56頁細胞的區(qū)域化分隔代謝整體網(wǎng)絡(luò)化酶活性水平的調(diào)控酶合成水平的調(diào)控代 謝 調(diào) 控第25頁/共56頁生命即為受集成和受調(diào)控的各代謝途徑的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。第26頁/共56頁 第第 二二 章章 蛋白質(zhì)化學(xué)蛋白質(zhì)化學(xué) 第第 三三 章章 核酸化學(xué)核酸化學(xué) 第四第四/五章五章 酶學(xué)酶學(xué)/維生素與輔酶維生素與輔酶 第第 六六 章章 生物膜生物膜第第 七七 章章 代謝概述代謝概述第八第八/九章九章 糖類代謝糖類代謝/生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化第第 十十 章章 脂類代謝脂類代謝第十一章第十一章 蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝第十二章第十二章 核酸的酶促降解和核苷酸代謝核酸的酶促降解和核苷酸代謝第十三第十三/十四章十四章 DNA/RNADNA/RNA的生物合成的生物合成第十五第十五/十六章十六章 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成/重組重組DNADNA技術(shù)技術(shù)第27頁/共56頁第第 七七 章章 代謝概述代謝概述第八第八/九章九章 糖類代謝糖類代謝/生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化第第 十十 章章 脂類代謝脂類代謝第十一章第十一章 蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝第十二章第十二章 核酸的酶促降解和核苷酸代謝核酸的酶促降解和核苷酸代謝第十三第十三/十四章十四章 DNA/RNADNA/RNA的生物合成的生物合成第十五第十五/十六章十六章 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成/重組重組DNADNA技術(shù)技術(shù)新陳代謝：新陳代謝：第28頁/共56頁蛋白質(zhì) 核酸 碳水化合物 脂類 生物大分子氨基酸 核苷酸 葡萄糖 脂肪酸/甘油 構(gòu)件分子 6-磷酸-葡萄糖 丙酮酸 共同降解物 乙酰COA 電子傳遞鏈 氧化磷酸化 代謝終產(chǎn)物含氮終產(chǎn)物 ADP ATP TCA循環(huán) H+e-o2+H2OCO2尿素循環(huán)第29頁/共56頁生物大分子的降解并非簡單的逐一降解，而是先降解成共同的小的片段，再由小片段按一定的代謝途徑最終降解。這樣的好處？第30頁/共56頁生物大分子的降解方式：水解、硫解、磷酸解、焦磷酸解降解產(chǎn)物往往多是一種活化形式，方便后續(xù)的徹底分解或合成的再利用。第31頁/共56頁生物物質(zhì)的分解方式：降解：構(gòu)件分子或小分子中間物分解：最簡單的無機物（CO2、H2O、NH3、SO2等等）物質(zhì)分解的作用：獲取自身生長的能量和中間物第32頁/共56頁生命物質(zhì)合成的特點：自養(yǎng)生物：自養(yǎng)生物：從無到有、從頭合成從無到有、從頭合成異養(yǎng)生物：異養(yǎng)生物：半合成縮合、聚合半合成縮合、聚合由小到大、由簡單到復(fù)雜生命物質(zhì)合成的中心是：光合作用和生物固氮第33頁/共56頁生命物質(zhì)代謝的條件：實現(xiàn)酶催化作用的條件就是生命物質(zhì)代謝所需的條件。酶促反應(yīng)是生命物質(zhì)的基本特點第34頁/共56頁生命物質(zhì)代謝的互補性生命物質(zhì)代謝在種屬之間的互補性就是一種生態(tài)學(xué)上的生物鏈關(guān)系。同一生物體內(nèi)物質(zhì)代謝的互補性，其實質(zhì)就是一種內(nèi)在的相互聯(lián)系，體現(xiàn)了即聯(lián)系又獨立的整體性。第35頁/共56頁蛋白質(zhì) 核酸 碳水化合物 脂類 生物大分子氨基酸 核苷酸 葡萄糖 脂肪酸/甘油 構(gòu)件分子 6-磷酸-葡萄糖 丙酮酸 共同降解物 乙酰COA 電子傳遞鏈 氧化磷酸化 代謝終產(chǎn)物含氮終產(chǎn)物 ADP ATP TCA循環(huán) H+e-o2+H2OCO2尿素循環(huán)第36頁/共56頁呼吸代謝：糖酵解TCA循環(huán)電子電子傳遞鏈傳遞鏈氧化磷酸化氧化磷酸化細胞質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體內(nèi)膜第37頁/共56頁呼吸代謝之物質(zhì)代謝部分：糖代謝第38頁/共56頁生理功能：1.供應(yīng)能量的主體；2.有機體重要的碳源；3.有機體重要的結(jié)構(gòu)組分；第39頁/共56頁生理功能：4.特殊生理功能的糖脂糖蛋白；5.其磷酸化衍生物可形成許多重要的生理活性物質(zhì)：如NADH、FADH2、ATP、GTP、cAMP等。第40頁/共56頁糖類的降解與合成：水解、磷酸解：酶的協(xié)同作用合成：糖核苷酸的形成及作用第41頁/共56頁直接能量供體：葡萄糖1.供氧充足時，徹底氧化分解：H2O和CO2；2.缺氧時，糖酵解至丙酮酸再乳酸或乙醇發(fā)酵；第42頁/共56頁直接能量供體：葡萄糖 3.重要的己糖支路：專為有機體自身還原性物質(zhì)的合成做準備；4.小分子非糖物質(zhì)經(jīng)糖異生作用生成葡萄糖以維持血糖穩(wěn)定。第43頁/共56頁呼吸代謝之能量代謝部分：生物氧化生成ATP的氧化系統(tǒng)氧化磷酸化作用光合磷酸化、底物水平磷酸化第44頁/共56頁機體最主要的能量儲存和供應(yīng)物質(zhì)：甘油三酯的代謝磷酸戊糖途徑：還原力、骨架庫第45頁/共56頁甘油三酯的降解1.脂肪動員：由脂肪酶逐步水解為游離脂肪酸；2.脂肪酶為其關(guān)鍵限速酶，屬于共價修飾酶；3.產(chǎn)物去向：甘油（糖酵解或（糖酵解或糖異生）糖異生）；脂肪酸（氧化供能）（氧化供能）第46頁/共56頁脂肪酸代謝的調(diào)控檸檬酸、乙酰CoA羧化酶、丙二酰COA、肉毒堿轉(zhuǎn)移酶；乙醛酸循環(huán)脂肪酸向糖的轉(zhuǎn)化第47頁/共56頁含氮化合物的代謝：氨基酸與核苷酸的代謝一、氮素循環(huán)二、生物固氮三、氨的同化第48頁/共56頁蛋白質(zhì) 核酸 碳水化合物 脂類 生物大分子氨基酸 核苷酸 葡萄糖 脂肪酸/甘油 構(gòu)件分子 6-磷酸-葡萄糖 丙酮酸 共同降解物 乙酰COA 電子傳遞鏈 氧化磷酸化 代謝終產(chǎn)物含氮終產(chǎn)物 ADP ATP TCA循環(huán) H+e-o2+H2OCO2尿素循環(huán)第49頁/共56頁代謝調(diào)控的策略及特點一、物質(zhì)代謝的特點：整體性、少數(shù)的共同代謝中間物、限速酶（關(guān)鍵酶）、（關(guān)鍵酶）、嚴格調(diào)控、區(qū)域化（各代謝途徑嚴格（各代謝途徑嚴格的細胞內(nèi)定位）的細胞內(nèi)定位）、共同的能量載體（ATP、NADH、FADH2、NADPH）第50頁/共56頁 物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系 三大營養(yǎng)物質(zhì)糖、脂和蛋白質(zhì)，乙酰CoA是其共同代謝中間物，TCA循環(huán)是其碳骨架最后分解的共同代謝途徑，一般情況下，優(yōu)先糖和脂質(zhì)供能以節(jié)約蛋白質(zhì)的消耗。第51頁/共56頁酶水平的調(diào)控是代謝調(diào)控的基礎(chǔ)：合成水平的調(diào)控；活性水平的調(diào)控。第52頁/共56頁功能型生物信息大分子的組裝功能型生物信息大分子的組裝 中心法則中心法則 DNA 是是主要的遺傳物質(zhì)主要的遺傳物質(zhì) 復(fù)制復(fù)制 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 翻譯翻譯DNARNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)第53頁/共56頁第第 七七 章章 代謝概述代謝概述第八第八/九章九章 糖類代謝糖類代謝/生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化第第 十十 章章 脂類代謝脂類代謝第十一章第十一章 蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝第十二章第十二章 核酸的酶促降解和核苷酸代謝核酸的酶促降解和核苷酸代謝第十三第十三/十四章十四章 DNA/RNADNA/RNA的生物合成的生物合成第十五第十五/十六章十六章 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成/重組重組DNADNA技術(shù)技術(shù)新陳代謝：新陳代謝：第54頁/共56頁共享生命敬重生命探 究 生 命第55頁/共56頁第56頁/共56頁

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