電生理學(xué)是針對(duì)生物系統(tǒng)，特別是神經(jīng)元和肌肉細(xì)胞等可興奮細(xì)胞內(nèi)部電氣性質(zhì)和活動(dòng)的研究。其包括測(cè)量、記錄和分析這些細(xì)胞產(chǎn)生的電信號(hào)，最終深入了解其功能和通信。

在此，我們將深入探討電生理學(xué)，包括其歷史、未來(lái)以及如何在各個(gè)領(lǐng)域的實(shí)驗(yàn)技術(shù)中使用。

電生理學(xué)的歷史

電生理學(xué)領(lǐng)域的悠久歷史可追溯到18和19世紀(jì)，最早的標(biāo)志是在了解生物體電氣性質(zhì)方面的重大發(fā)現(xiàn)。

可以說(shuō)，最具突破性的實(shí)驗(yàn)之一是由意大利醫(yī)生LuigiGalvani在18世紀(jì)末完成的。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，Galvani觀察到青蛙的肌肉在與另一個(gè)金屬物體接觸時(shí)會(huì)收縮。2

他將這一證據(jù)解釋為“動(dòng)物電”，從而促進(jìn)了對(duì)生物電現(xiàn)象的全面認(rèn)識(shí)。Galvani實(shí)驗(yàn)等早期電生理學(xué)實(shí)例為該領(lǐng)域的現(xiàn)代研究奠定了基礎(chǔ)，使人們對(duì)生物體的電氣性質(zhì)以及如何研究生物體的電氣性質(zhì)有了更深入的了解。

進(jìn)入21世紀(jì)后，科學(xué)家在很大程度上依賴于實(shí)地記錄，因?yàn)閱蝹€(gè)細(xì)胞的定位極其困難。有了顯微鏡后，科學(xué)家就可以確定細(xì)胞的位置，而隨著光學(xué)設(shè)計(jì)的進(jìn)步，例如紅外微分干涉對(duì)比（IR-DIC），研究人員可以更深入地觀察活體組織。

這種顯微鏡裝置與高速相機(jī)相結(jié)合，可通過(guò)鈣成像等方法實(shí)時(shí)觀察細(xì)胞內(nèi)部動(dòng)態(tài)?，F(xiàn)在，從固定臺(tái)式電生理學(xué)正置顯微鏡到更先進(jìn)的成像解決方案，例如激光掃描共焦顯微鏡和多光子顯微鏡，這些解決方案正在徹底改變電生理學(xué)領(lǐng)域的研究進(jìn)展。

H line小鼠大腦的冠狀切片，青色；DAPI（細(xì)胞核），綠色；YFP（神經(jīng)元），黃色；Cy3星形膠質(zhì)細(xì)胞，洋紅色；AlexaFluor750（微管）。使用1K共振掃描在16分鐘內(nèi)共采集了77個(gè)四通道XYZ位置（11 ×7），以創(chuàng)建拼接圖像，而過(guò)去使用普通檢流計(jì)振鏡掃描需花費(fèi)兩小時(shí)。樣品承蒙理化學(xué)研究所（RIKEN）CBS細(xì)胞功能動(dòng)力學(xué)部實(shí)驗(yàn)室的Takako Kogure和AtsushiMiyawaki提供。

電生理學(xué)有什么用途？

在當(dāng)今的研究領(lǐng)域，電生理學(xué)可用于心臟病學(xué)、神經(jīng)科學(xué)等常見領(lǐng)域。在心臟病學(xué)中，電生理學(xué)最常見的用途是心電圖（ECG）。

心電圖是一種測(cè)量和記錄心臟電活動(dòng)的電生理診斷設(shè)備。放置在皮膚上的電極可檢測(cè)心臟細(xì)胞產(chǎn)生的電信號(hào)。心電圖可提供有關(guān)心律、心率和整體電功能的寶貴信息，是診斷和治療心血管疾病的重要工具。

在神經(jīng)科學(xué)中，電生理學(xué)通常用于研究神經(jīng)元的電氣性質(zhì)，包括神經(jīng)元如何產(chǎn)生和傳輸電信號(hào)。

膜片鉗電生理學(xué)有兩種主要方法：細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外。細(xì)胞內(nèi)電生理學(xué)涉及測(cè)量單個(gè)細(xì)胞膜上的電位。這可提供有關(guān)細(xì)胞膜電位以及細(xì)胞活動(dòng)（如動(dòng)作電位）過(guò)程中發(fā)生的任何變化的詳細(xì)信息。

膜電位是所有細(xì)胞的固有特性，由細(xì)胞膜兩側(cè)過(guò)多的負(fù)電荷或正電荷產(chǎn)生。1動(dòng)作電位是由帶正電荷的離子交換引起的神經(jīng)元質(zhì)膜短暫而巨大的去極化和復(fù)極化。1

膜片鉗記錄廣泛用于研究單個(gè)細(xì)胞（尤其是神經(jīng)元）的電活動(dòng)。它是將玻璃微量移液管電極置于細(xì)胞膜上，形成緊密的密封，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)膜電位變化的準(zhǔn)確測(cè)量。膜片鉗技術(shù)可通過(guò)全細(xì)胞、貼附細(xì)胞、內(nèi)面向外和外面向外等幾種不同的配置方式進(jìn)行，每種配置都適用于不同的實(shí)驗(yàn)?zāi)康摹?/p>

膜片鉗記錄配置。（A）貼附細(xì)胞：可測(cè)量單通道電流。（B）全細(xì)胞：可測(cè)量整個(gè)細(xì)胞的電流。（C）內(nèi)面向外：可測(cè)量細(xì)胞溶質(zhì)一側(cè)朝外的小膜片上的電流。（D）外面向外：可測(cè)量細(xì)胞外側(cè)朝外的小膜片上的電流。圖片來(lái)源：Ahmadi,Shirin et al.2023 (Frontiers).3

電壓鉗記錄是一種用于測(cè)量和控制細(xì)胞膜電位，同時(shí)測(cè)量流過(guò)細(xì)胞膜的離子電流的方法。2通過(guò)這種技術(shù)，研究人員可以研究離子通道和受體的特性，最終進(jìn)一步了解導(dǎo)致動(dòng)作電位的機(jī)制。

電流鉗記錄是指在測(cè)量細(xì)胞膜電位變化的同時(shí)向細(xì)胞注入電流。這種技術(shù)用于研究神經(jīng)元的內(nèi)在電氣性質(zhì)，如靜息膜電位和動(dòng)作電位發(fā)射模式。

另一方面，細(xì)胞外電生理學(xué)涉及測(cè)量多個(gè)細(xì)胞或更大面積的電活動(dòng)。這種方法通常用于研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的整體活動(dòng)和相互作用。多電極陣列（MEA）可同時(shí)從多個(gè)部位進(jìn)行記錄，從而深入了解網(wǎng)絡(luò)層面的活動(dòng)。

總之，細(xì)胞內(nèi)電生理學(xué)和細(xì)胞外電生理學(xué)的區(qū)別在于記錄電極相對(duì)于細(xì)胞膜的位置。細(xì)胞內(nèi)記錄提供有關(guān)單個(gè)細(xì)胞電氣性質(zhì)的信息，而細(xì)胞外記錄則捕捉一組細(xì)胞集體活動(dòng)的信息。這兩種方法對(duì)于了解生物系統(tǒng)的功能都非常有價(jià)值。

電生理學(xué)的未來(lái)

在技術(shù)和方法不斷進(jìn)步的推動(dòng)下，電生理學(xué)的未來(lái)充滿了令人興奮的可能性。隨著電生理學(xué)數(shù)據(jù)集復(fù)雜性的增加，我們已經(jīng)看到了數(shù)據(jù)分析和計(jì)算建模方面的進(jìn)步需求。機(jī)器學(xué)習(xí)工具將很有可能在從大型數(shù)據(jù)集中提取有意義的見解方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。微型化和無(wú)線設(shè)備的開發(fā)已經(jīng)開始，并將繼續(xù)實(shí)現(xiàn)對(duì)人體電活動(dòng)的微創(chuàng)監(jiān)測(cè)。

光遺傳學(xué)是一種尖端技術(shù)，其依靠顯微鏡和光學(xué)技術(shù)，使用光來(lái)控制特定細(xì)胞（通常是神經(jīng)元）的活動(dòng)。這種方法涉及對(duì)神經(jīng)元進(jìn)行基因改造，以引入光敏蛋白通道。成功表達(dá)后，使用光照射細(xì)胞的特定區(qū)域，就能局部改變離子濃度，并在顯微鏡下實(shí)時(shí)觀察其效果。1

這種對(duì)細(xì)胞活動(dòng)的洞察力和可見度為研究神經(jīng)回路、大腦功能和神經(jīng)系統(tǒng)疾病以及開發(fā)治療干預(yù)措施提供了機(jī)會(huì)。4總體而言，電生理學(xué)的未來(lái)為增進(jìn)我們對(duì)生物系統(tǒng)的了解、診斷和治療疾病帶來(lái)了巨大希望。

測(cè)量電生理學(xué)響應(yīng)的3D刺激反應(yīng)圖示例。為了實(shí)現(xiàn)針對(duì)性較強(qiáng)的激光刺激，將觀察區(qū)域劃分為網(wǎng)格，激光以偽隨機(jī)順序照射每個(gè)區(qū)域，從而避免相鄰區(qū)域受到連續(xù)刺激。根據(jù)膜片鉗記錄或成像強(qiáng)度繪制刺激反應(yīng)圖。集成可選的壓電物鏡轉(zhuǎn)盤可將反應(yīng)圖擴(kuò)展到3D，在不同于成像平面的深度提供刺激。圖像數(shù)據(jù)承蒙東京大學(xué)醫(yī)學(xué)部HaruoKasai疾病生物學(xué)和綜合醫(yī)學(xué)中心提供。由FLUOVIEW激光掃描顯微鏡拍攝。

電生理學(xué)的關(guān)鍵要點(diǎn)

歸根結(jié)底，電生理學(xué)是我們了解生物體復(fù)雜性的重心，尤其是在神經(jīng)科學(xué)和心臟領(lǐng)域。通過(guò)揭開細(xì)胞電活動(dòng)的神秘面紗，研究人員可以深入了解神經(jīng)交流、肌肉收縮和許多生理過(guò)程背后的基本機(jī)制。

從早期科學(xué)家（如Galvani）領(lǐng)導(dǎo)的開創(chuàng)性實(shí)驗(yàn)到今天的現(xiàn)代尖端技術(shù)，電生理學(xué)領(lǐng)域在合作與求知的推動(dòng)下經(jīng)歷了非凡的創(chuàng)新。通過(guò)不斷探索，我們可以更深入地了解為人體提供動(dòng)力的電活動(dòng)。

參考文獻(xiàn)

Hardin, Jeff et al. Becker’s World of the Cell, 9th Global Edition. Pearson, 2016.Molleman, Areles. Patch Clamping: An Introductory Guide to Patch Clamp Electrophysiology. John Wiley Sons, 2008.Ahmadi, Shirin et al. “From Squid Giant Axon to Automated Patch-Clamp: Electrophysiology in Venom and Antivenom Research.” Frontiers, 2023.H?usser, Michael. “Optogenetics - The Might of Light.” New England Journal of Medicine, 2021.

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