摘 要：發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味形成機(jī)制復(fù)雜，制備和發(fā)酵過(guò)程中的原料、所用發(fā)酵劑以及設(shè)備和加工工藝中的多種微生物相互作用，導(dǎo)致形成的風(fēng)味成分種類多樣，從單一層面對(duì)不同發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味成分解析較為困難。近年來(lái)，通過(guò)利用對(duì)不同層面準(zhǔn)確解析的組學(xué)技術(shù)，研究基因表達(dá)調(diào)控、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯及相互作用，并對(duì)代謝物進(jìn)行定性及定量分析，可用于明確特征風(fēng)味成分，揭示風(fēng)味形成機(jī)制。因此，多組學(xué)技術(shù)可以用于動(dòng)態(tài)檢測(cè)發(fā)酵過(guò)程中水產(chǎn)品風(fēng)味成分變化并解析風(fēng)味形成機(jī)制、構(gòu)建風(fēng)味化合物代謝網(wǎng)絡(luò)，探究風(fēng)味相關(guān)微生物及酶作用關(guān)系。本文綜述水產(chǎn)品發(fā)酵中風(fēng)味形成的主要代謝途徑、多組學(xué)技術(shù)應(yīng)用于解析水產(chǎn)品發(fā)酵過(guò)程中風(fēng)味形成的研究進(jìn)展，以及多組學(xué)技術(shù)在發(fā)酵水產(chǎn)品風(fēng)味研究中的重要作用。

發(fā)酵水產(chǎn)食品是指以魚類、蝦類、蟹類和貝類等水產(chǎn)品為原料，在微生物和酶的作用下，通過(guò)傳統(tǒng)發(fā)酵技術(shù)或現(xiàn)代發(fā)酵技術(shù)制得的具有特殊風(fēng)味的食物，目前研究較多的有蝦醬、魚露、蟹醬等。發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味物質(zhì)（滋味和揮發(fā)性風(fēng)味化合物）是水產(chǎn)品品質(zhì)和消費(fèi)者購(gòu)買導(dǎo)向的重要指標(biāo)[1]。但發(fā)酵過(guò)程中微生物代謝途徑多樣、風(fēng)味形成機(jī)制復(fù)雜、風(fēng)味化合物成分組成多樣，傳統(tǒng)研究手段難以對(duì)發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味進(jìn)行準(zhǔn)確解析與表征。近些年，以不同組學(xué)技術(shù)為代表的系統(tǒng)生物學(xué)可從整體水平，通過(guò)不同結(jié)構(gòu)和功能的各種分子及其相互作用，研究食品發(fā)酵過(guò)程中微生物群落代謝和功能對(duì)發(fā)酵產(chǎn)品的影響，并表征香氣成分和相關(guān)風(fēng)味因子[2]。例如，基于代謝組學(xué)的色譜、質(zhì)譜技術(shù)以其高靈敏度、高分辨率等特點(diǎn)已經(jīng)用于分離檢測(cè)發(fā)酵水產(chǎn)品中的風(fēng)味物質(zhì)；基于新一代高通量技術(shù)的宏基因組學(xué)已成為揭示復(fù)雜微生物群落的強(qiáng)大技術(shù)，可對(duì)水產(chǎn)品發(fā)酵過(guò)程中微生物進(jìn)行準(zhǔn)確、快速分析，推動(dòng)對(duì)水產(chǎn)品發(fā)酵機(jī)理的研究[3]。因此，基于多組學(xué)技術(shù)檢測(cè)得到的大量數(shù)據(jù)可闡明食品中微生物組成對(duì)發(fā)酵風(fēng)味品質(zhì)的形成機(jī)理，解析其中優(yōu)勢(shì)微生物菌相變化與特征風(fēng)味的響應(yīng)機(jī)制[4]。

1 發(fā)酵水產(chǎn)食品主要風(fēng)味成分及形成途徑

1.1 發(fā)酵水產(chǎn)食品中主要風(fēng)味成分

傳統(tǒng)發(fā)酵水產(chǎn)食品一般是將新鮮魚、蝦、蟹等水產(chǎn)品和較高含量的食鹽混合，其中的微生物會(huì)自發(fā)發(fā)酵產(chǎn)生各種酶分解蛋白質(zhì)和脂肪，從而產(chǎn)生復(fù)雜的代謝產(chǎn)物，具有獨(dú)特的風(fēng)味[5]。發(fā)酵水產(chǎn)品的風(fēng)味成分由滋味化合物（游離氨基酸、呈味核苷酸）和揮發(fā)性化合物（醛類、醇類、酸類等）組成[6]。不同種類水產(chǎn)品經(jīng)發(fā)酵后主要風(fēng)味特征及風(fēng)味化合物含量有很大差異。就微生物作用而言，風(fēng)味形成過(guò)程中具有重要作用的微生物對(duì)關(guān)鍵特征風(fēng)味及大多數(shù)風(fēng)味物質(zhì)形成起主導(dǎo)作用，具有較強(qiáng)的相關(guān)性[7]。發(fā)酵水產(chǎn)食品中的菌群結(jié)構(gòu)隨著發(fā)酵進(jìn)行不斷變化，魚露、蝦醬、蟹醬3 種水產(chǎn)發(fā)酵制品中的優(yōu)勢(shì)微生物及主要風(fēng)味成分如表1所示。3 種產(chǎn)品中優(yōu)勢(shì)門水平微生物均有變形菌門及厚壁菌門；主要風(fēng)味特征主要由各種具有香氣特征的小分子物質(zhì)交互融合形成，造成產(chǎn)品風(fēng)味特征有較大差異。

表1 發(fā)酵水產(chǎn)品優(yōu)勢(shì)微生物及主要風(fēng)味成分
Table 1 Dominant microorganisms and main flavor components of fermented aquatic products

發(fā)酵水產(chǎn)品種類 優(yōu)勢(shì)微生物 主要風(fēng)味成分 參考文獻(xiàn)魚露門水平：厚壁菌門、變形菌門；屬水平：希瓦氏菌屬、鹽厭氧菌屬、嗜鹽四聯(lián)球菌屬、假單胞菌屬、嗜冷桿菌屬、泰氏菌屬、肉食桿菌屬3-甲硫基丙醛（魚腥味）、壬醛（魚腥味）、苯甲醛（堅(jiān)果和杏仁香氣）；2-丁酮（乳香味）[8-9]蝦醬門水平：厚壁菌門、變形菌門、藍(lán)細(xì)菌門、擬桿菌門、放線菌門；屬水平：鹽厭氧菌屬、乳桿菌屬、鏈球菌屬、海洋乳桿菌屬肉豆蔻酸乙酯（蜂蜜香氣）、十六烷酸甲酯（奶油味、蠟香氣）、2-甲基丁酸乙酯（牛乳香和果香）、苯甲醛（堅(jiān)果和杏仁香氣）、戊二烯-3-酮和苯己酮（腥味）[10]蟹醬門水平：厚壁菌門、變形菌門、綠彎菌門；屬水平：乳桿菌屬、葡萄球菌屬、魏斯氏菌屬1-辛烯-3-醇（蘑菇、薰衣草、干草味）、異戊醇（蘋果、辛辣味）、苯甲醛（堅(jiān)果和杏仁香氣）、壬醛（玫瑰、柑橘味）[11-12]

1.2 風(fēng)味主要形成途徑

水產(chǎn)品原料中的大分子物質(zhì)在微生物及原料中內(nèi)源酶作用下分解氧化[13]，產(chǎn)生糖類、氨基酸、脂肪酸等初級(jí)代謝產(chǎn)物。這些初級(jí)代謝產(chǎn)物為微生物的生長(zhǎng)和新陳代謝提供原料，進(jìn)一步產(chǎn)生具有揮發(fā)性的次級(jí)代謝產(chǎn)物[14]。如圖1所示，次級(jí)代謝產(chǎn)物的代謝途徑可以分為3 條。第1條途徑是氨基酸代謝轉(zhuǎn)化為各種醇類、醛類、酸類、酯類和含硫化合物，是產(chǎn)生特征風(fēng)味的重要途徑，由轉(zhuǎn)氨基作用形成的α-酮酸是氨基酸次級(jí)代謝途徑的重要產(chǎn)物。α-酮酸可以轉(zhuǎn)化為醛或甲硫醇，醛類化合物在各種氨基酸脫羧酶的作用下進(jìn)一步還原為相應(yīng)的醇類化合物，而在脫氫酶的作用下，醛類又可生成酸類化合物；由甲硫氨酸轉(zhuǎn)氨作用生成的甲硫醇則被分解為各種含硫化合物[15]。第2條途徑是脂肪酶催化脂肪酸水解生成醛、醇、飽和及不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸氧化生成氫過(guò)氧化物需要過(guò)氧化自由基的催化，飽和脂肪酸經(jīng)過(guò)β-氧化生成乙酰輔酶A，β-酮酸脫羧生成甲基酮[16]。 第3條途徑是糖類（葡萄糖和半乳糖）通過(guò)美拉德反應(yīng)生成呋喃、酮類和酸類等揮發(fā)性風(fēng)味成分。

圖1 水產(chǎn)品發(fā)酵過(guò)程中風(fēng)味形成的主要途徑
Fig. 1 Main pathways of flavor formation during fermentation of aquatic products

2 發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味形成主要影響因素

2.1 發(fā)酵微生物

水產(chǎn)品發(fā)酵過(guò)程中，微生物的繁殖代謝及密切相互作用是促進(jìn)發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味物質(zhì)形成的重要影響因素，可以說(shuō)，微生物是發(fā)酵水產(chǎn)食品的核心。原料中的微生物能自發(fā)富集，以不同的原料進(jìn)行物質(zhì)代謝，促進(jìn)食品特殊風(fēng)味及品質(zhì)的形成。葡萄球菌可將支鏈氨基酸分解形成具有風(fēng)味的醛和羧酸[17]，酵母菌厭氧發(fā)酵可以產(chǎn)生醇類，也可促進(jìn)水產(chǎn)品中碳水化合物代謝產(chǎn)生的醇類和酸類反應(yīng)形成酯類等風(fēng)味物質(zhì)，同時(shí)代謝所產(chǎn)生小分子物質(zhì)可以促進(jìn)乳酸菌的活動(dòng)；另外，在肽聚糖水解酶作用下細(xì)胞裂解促進(jìn)發(fā)酵水產(chǎn)品中細(xì)胞質(zhì)酶的釋放，進(jìn)一步水解蛋白質(zhì)、寡肽、脂質(zhì)和脂肪酸等風(fēng)味前體物質(zhì)，也可通過(guò)氨基酸的降解及一系列反應(yīng)生成3-甲基丁酸及果酸酯等特征風(fēng)味物質(zhì)[18]；而乳酸菌所產(chǎn)生的乳酸和4-羥基-苯乳酸對(duì)酵母菌的生長(zhǎng)有一定的抑制作用。這些微生物在水產(chǎn)品中會(huì)形成共棲發(fā)酵，因此，通過(guò)對(duì)微生物多樣性、基因和代謝水平差異的多組學(xué)分析，鑒定出與特征風(fēng)味成分形成相關(guān)的微生物及其基因的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，可調(diào)控發(fā)酵風(fēng)味代謝過(guò)程中的關(guān)鍵“生物標(biāo)志物”[19]。

2.2 酶活性

水產(chǎn)品發(fā)酵是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過(guò)程，微生物酶與內(nèi)源性酶在促進(jìn)風(fēng)味前體物質(zhì)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和碳水化合物的分解中通常發(fā)揮不同作用，分工明確，協(xié)調(diào)發(fā)揮作用。因此，相關(guān)內(nèi)源酶活性與風(fēng)味形成密切相關(guān)。蛋白質(zhì)首先在蛋白酶作用下水解成寡肽，寡肽經(jīng)微生物產(chǎn)生的酶分解生成對(duì)關(guān)鍵特征風(fēng)味具有重要貢獻(xiàn)作用的小肽和游離氨基酸[20]。脂質(zhì)在脂肪氧合酶的作用下被氧化，而水解則是通過(guò)脂肪水解酶催化的。同樣，在磷酸果糖激酶、己糖激酶和丙酮酸激酶作用下，碳水化合物分解代謝產(chǎn)生重要的中間風(fēng)味物質(zhì)丙酮酸。

為改善水產(chǎn)發(fā)酵制品風(fēng)味，可以選擇分泌高活性脂肪酶和蛋白酶的微生物作為發(fā)酵劑或直接添加合適的酶增強(qiáng)發(fā)酵機(jī)制。但是，外源添加酶制劑促進(jìn)蛋白質(zhì)水解成本較高，目前已有學(xué)者通過(guò)接種能產(chǎn)生蛋白酶的菌株達(dá)到間接添加外源酶的目的，并應(yīng)用于水產(chǎn)品發(fā)酵。Liu Xueqin等[21]從蝦醬中分離能夠產(chǎn)生蛋白酶的耐鹽菌株鹵化硝化弧菌ST-1，分離得到的蛋白酶活性較為穩(wěn)定，可以水解各種天然蛋白質(zhì)底物，并優(yōu)先水解產(chǎn)生谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸和亮氨酸等風(fēng)味氨基酸以及具有抗氧化活性的肽，提高蝦醬品質(zhì)風(fēng)味。由此表明可以通過(guò)外源調(diào)整相關(guān)微生物的數(shù)量和種類對(duì)酶活性進(jìn)行調(diào)控。

2.3 發(fā)酵工藝

目前，傳統(tǒng)的高鹽發(fā)酵工藝和接種發(fā)酵劑或酒曲低鹽低溫快速發(fā)酵工藝是發(fā)酵制備水產(chǎn)品的主要工藝，發(fā)酵過(guò)程的不同條件決定了發(fā)酵系統(tǒng)中的微生物菌群和微生態(tài)體系的變化方式不同，最終影響發(fā)酵水產(chǎn)品的口感和產(chǎn)品質(zhì)量。在常規(guī)傳統(tǒng)發(fā)酵過(guò)程中，加入較高含量的食鹽會(huì)抑制水解酶活性，減弱微生物的生長(zhǎng)繁殖活動(dòng)，使完成發(fā)酵所需時(shí)間較長(zhǎng)，同時(shí)攝入較高含量的食鹽有害人體健康，不符合當(dāng)前低鹽飲食的趨勢(shì)。在降低鹽含量的情況下，由于滲透壓的降低和微生物生長(zhǎng)速率的增加，發(fā)酵時(shí)間將縮短，但低鹽環(huán)境通常會(huì)導(dǎo)致腐敗微生物的快速生長(zhǎng)繁殖，導(dǎo)致產(chǎn)品風(fēng)味大打折扣[22]。 王炳華等[23]采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（gas chromatographymass spectrometry，GC-MS）分別測(cè)定由傳統(tǒng)發(fā)酵法和2 種不同的快速發(fā)酵法制備鳀魚魚露的揮發(fā)性成分，綜合感官評(píng)價(jià)結(jié)果表明，傳統(tǒng)發(fā)酵法制備的魚露風(fēng)味成分豐富，綜合指標(biāo)優(yōu)于其他2 種發(fā)酵魚露。因此，在現(xiàn)代發(fā)酵設(shè)備及智能技術(shù)手段支持下，尋找最佳發(fā)酵工藝條件提升水產(chǎn)品發(fā)酵風(fēng)味是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。

采用低鹽條件下通過(guò)外部添加有益微生物來(lái)加快水產(chǎn)品的發(fā)酵技術(shù)已成為提升水產(chǎn)品發(fā)酵風(fēng)味的有效手段。王悅齊等[24]以腌干帶魚為研究對(duì)象，對(duì)比接種3 種不同抗氧化乳酸菌和不接種任何發(fā)酵劑進(jìn)行發(fā)酵，測(cè)定產(chǎn)品的抗氧化指標(biāo)及不同發(fā)酵時(shí)間帶魚中游離脂肪酸含量和揮發(fā)性物質(zhì)正己醛含量，主成分分析結(jié)果表明，抗氧化乳酸菌可抑制不飽和脂肪酸的氧化，減少正己醛的產(chǎn)生，避免正己醛含量過(guò)高產(chǎn)生哈喇味，影響產(chǎn)品風(fēng)味。Li Chunsheng等[25]從傳統(tǒng)魚露中分離出1 株耐鹽菌株鼠疫四聯(lián)球菌YL9-5（Tetragenococcus muriaticus YL9-5）并接種于低鹽魚露中發(fā)酵，與未添加發(fā)酵劑相比，接種T. muriaticus YL9-5發(fā)酵的低鹽魚露中揮發(fā)性風(fēng)味化合物含量更高，中后期占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的四聯(lián)球菌屬微生物代謝導(dǎo)致腐敗微生物的相對(duì)豐度較低，同時(shí)促進(jìn)了低鹽魚露揮發(fā)性風(fēng)味化合物含量的升高。表明添加有效發(fā)酵劑對(duì)低鹽條件下發(fā)酵水產(chǎn)品風(fēng)味改善具有重要促進(jìn)作用。

3 解析發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味形成的組學(xué)技術(shù)

近幾年，基于高通量基因測(cè)序擴(kuò)增子分析，組學(xué)技術(shù)在探索傳統(tǒng)發(fā)酵食品中微生物群落動(dòng)力學(xué)和功能表征中發(fā)揮了重要作用，多組學(xué)技術(shù)聯(lián)用已成為更深入研究發(fā)酵食品潛在分子機(jī)制的重要手段（圖2）[26]。

圖2 多組學(xué)技術(shù)在解析發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味中的作用
Fig. 2 Role of multi-omics in analyzing the flavor of fermented aquatic foods

3.1 宏基因組學(xué)

目前對(duì)發(fā)酵食品微生物群落研究已經(jīng)逐漸由實(shí)驗(yàn)室條件下傳統(tǒng)方法的分離培養(yǎng)等手段轉(zhuǎn)為廣泛采用宏基因組測(cè)序技術(shù)，通過(guò)對(duì)微生物基因組和功能基因信息重建可以對(duì)微生物在物種水平上實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確分類，從而更加全面地研究微生物群落結(jié)構(gòu)和功能基因多樣性[27]。

Zang Jinhong等[28]利用宏基因組測(cè)序?qū)λ狒~發(fā)酵過(guò)程中特征風(fēng)味化合物的形成途徑及與風(fēng)味形成相關(guān)的關(guān)鍵微生物進(jìn)行研究，結(jié)果表明，糖酵解是產(chǎn)生丙酮酸的主要途徑，催化相關(guān)酶的微生物各不相同；乙酰輔酶A有4 條主要產(chǎn)生途徑，主要相關(guān)微生物包括腸球菌、乳酸桿菌及片球菌等；乳酸菌、葡萄球菌等促進(jìn)乳酸形成，而假單胞菌和酵母菌則會(huì)消耗乳酸；有9 種與乙酸形成相關(guān)的催化酶，酸魚發(fā)酵過(guò)程中具有完整的β-氧化和脂氧合酶途徑；苯乙醇、苯甲醛和3-甲基-1-丁醇是特征風(fēng)味中含量較高的醇、醛類物質(zhì)；酯類主要由羧基酯酶、醇脫氫酶和醇?；D(zhuǎn)移酶催化合成，與風(fēng)味形成相關(guān)的酶豐度較高的微生物主要是細(xì)菌屬，表明細(xì)菌在發(fā)酵酸魚風(fēng)味形成中具有重要作用，基于宏基因組數(shù)據(jù)表明，特征風(fēng)味的產(chǎn)生是各種微生物協(xié)同作用的結(jié)果。

3.2 宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)

宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)可以揭示特定時(shí)間和空間下的活躍菌群和篩選高表達(dá)活性功能基因，關(guān)聯(lián)代謝組學(xué)可以表明發(fā)酵食品中的風(fēng)味有關(guān)形成因子。Duan Shan等[29]利用宏轉(zhuǎn)錄組測(cè)序揭示發(fā)酵蝦醬中各種細(xì)菌的基因表達(dá)水平，在目、科、屬和種水平上，代謝最活躍的分類群為乳酸桿菌目、腸球菌科、四聯(lián)球菌屬和嗜鹽菌，宏轉(zhuǎn)錄組測(cè)序確定的主要KEGG代謝途徑，除了全局代謝途徑外，磷酸戊糖途徑最為活躍，其次是嘌呤和嘧啶代謝途徑，另外，甘油酯代謝、在細(xì)菌各種代謝中起關(guān)鍵作用的丙酮酸代謝和與氨基酸向葡萄糖的主動(dòng)轉(zhuǎn)化有關(guān)的糖異生途徑也非?；钴S，這表明嗜鹽菌可能主要通過(guò)有氧代謝參與蝦醬的發(fā)酵。然而，由于細(xì)胞活性調(diào)節(jié)通常發(fā)生在蛋白質(zhì)水平，因此，宏轉(zhuǎn)錄組通常和蛋白質(zhì)組結(jié)合，用于研究微生物群落的功能及活動(dòng)。

3.3 蛋白質(zhì)組學(xué)

現(xiàn)代蛋白質(zhì)組學(xué)用于在發(fā)酵水產(chǎn)食品的整體水平上收集蛋白質(zhì)組成信息，結(jié)合基因組信息從氨基酸序列中識(shí)別編碼相關(guān)蛋白質(zhì)的基因，并預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)的功能，可研究微生物代謝機(jī)制和生化反應(yīng)途徑，調(diào)節(jié)生物體生命活動(dòng)規(guī)律[30-31]。因此，蛋白質(zhì)組學(xué)可以全面分析水產(chǎn)食品不同加工條件過(guò)程中品質(zhì)的變化[32-33]。Ji Chaofan等[34]采用基于高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜的蛋白質(zhì)組學(xué)方法將魚露發(fā)酵過(guò)程中生理和代謝特征與系統(tǒng)發(fā)育多樣性聯(lián)系起來(lái)，共鑒定出2 175 種蛋白質(zhì)，主要由變形菌門、厚壁菌門和放線菌門產(chǎn)生，其中有600多種蛋白質(zhì)與基礎(chǔ)代謝有關(guān)；在鏈球菌、芽孢桿菌、埃希氏菌和假交替單胞菌中鑒定出63 個(gè)與氨基酸降解相關(guān)的蛋白，這表明這些菌株在發(fā)酵過(guò)程中促進(jìn)特殊風(fēng)味的形成；鑒定出轉(zhuǎn)氨酶主要來(lái)自鏈球菌屬和酸性硫桿菌屬，醇脫氫酶主要來(lái)自葡萄球菌，醛脫氫酶主要來(lái)自芽孢桿菌屬。蛋白質(zhì)組的信息促進(jìn)了微生物代謝模式的表征。

3.4 代謝組學(xué)

水產(chǎn)品中的揮發(fā)性成分具有成分組成多樣、各組分含量低、相互間易發(fā)生生化反應(yīng)等特點(diǎn)，對(duì)水產(chǎn)品質(zhì)量和整體風(fēng)味有重要影響。自20世紀(jì)末提出以來(lái)，代謝組學(xué)以捕捉不同因子導(dǎo)致的生物過(guò)程中細(xì)微變化的能力而被廣泛應(yīng)用，近年來(lái)已經(jīng)快速發(fā)展的有營(yíng)養(yǎng)代謝組學(xué)[35]、微生物代謝組學(xué)[36]、環(huán)境代謝組學(xué)[37]等。代謝組學(xué)可研究發(fā)酵過(guò)程中揮發(fā)性成分的變化規(guī)律、動(dòng)態(tài)檢測(cè)發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的風(fēng)味物質(zhì)，可以反映相關(guān)微生物的新陳代謝及發(fā)酵工藝條件對(duì)食品感官、風(fēng)味的影響。同時(shí)也可對(duì)生物胺、亞硝酸鹽等有害物質(zhì)及其他有益物質(zhì)進(jìn)行監(jiān)控和分析，為水產(chǎn)品發(fā)酵產(chǎn)物的質(zhì)量和安全性提供參考依據(jù)。

代謝組學(xué)可以動(dòng)態(tài)檢測(cè)發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的風(fēng)味物質(zhì)。李春生等[38]采用GC-MS技術(shù)對(duì)傳統(tǒng)發(fā)酵0、1、3、6、12 個(gè)月的魚露揮發(fā)性成分進(jìn)行研究，共檢測(cè)到54 種揮發(fā)性化合物，除了酮類化合物含量呈下降趨勢(shì)，其他類化合物含量總體呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)，而含氮化合物的總含量隨著發(fā)酵時(shí)間延長(zhǎng)無(wú)明顯變化。Zhu Wenhui等[39] 對(duì)發(fā)酵1、2、3 年的蝦醬中氣味物質(zhì)變化進(jìn)行分析，共檢測(cè)出89 種揮發(fā)性化合物，發(fā)酵時(shí)間對(duì)氮、無(wú)機(jī)硫化物以及醇的芳香族成分有顯著影響，但對(duì)氫化物、烷烴和有機(jī)硫化物影響不大，不同發(fā)酵時(shí)間的蝦醬樣品整體香氣不同。Kleekayai等[40]對(duì)不同發(fā)酵時(shí)間下2 種泰國(guó)傳統(tǒng)蝦醬Kapi Ta Dam和Kapi Ta Deang發(fā)酵過(guò)程中的揮發(fā)性成分進(jìn)行研究，在Kapi Ta Dam和Kapi Ta Deang中分別檢測(cè)到56、54 種揮發(fā)性化合物，在所鑒定的揮發(fā)性物質(zhì)中，含氮化合物、芳香族化合物和醇類是發(fā)酵蝦醬中的主要揮發(fā)性物質(zhì)，其中含氮化合物中吡嗪含量最為豐富，對(duì)于香氣和氣味的形成非常重要。同樣，代謝組學(xué)可揭示不同發(fā)酵劑引起的風(fēng)味物質(zhì)變化。Zhou Yueqi等[41]將從傳統(tǒng)發(fā)酵產(chǎn)品中分離得到的清酒乳桿菌LS1（Latilactobacillus sakei LS1）、植物乳桿菌LP1（Lactiplantibacillus plantarum LP1）和食竇魏斯氏菌WC1（Weissella cibaria WC1）3 種菌株用于鯖魚低鹽發(fā)酵生產(chǎn)魚露，通過(guò)固相微萃取-GC-MS（solid phase microextraction-GC-MS，SPME-GC-MS）技術(shù)結(jié)合相對(duì)氣味活度值檢測(cè)分析發(fā)酵過(guò)程中的關(guān)鍵風(fēng)味化合物，發(fā)現(xiàn)多不飽和脂肪酸氧化降解產(chǎn)物醇類和脂質(zhì)氧化產(chǎn)物醛類是乳酸菌發(fā)酵生產(chǎn)魚露中的主要揮發(fā)性化合物。Wang Yueqi等[42]使用基于超高效液相色譜四極桿飛行時(shí)間質(zhì)譜法的比較性代謝組學(xué)方法結(jié)合等效定量和味覺(jué)活性值評(píng)估傳統(tǒng)發(fā)酵魚露的味道及風(fēng)味品質(zhì)，表征發(fā)酵過(guò)程中代謝物特征，46 種代謝物被確定為魚露營(yíng)養(yǎng)和感官品質(zhì)的關(guān)鍵因素，該研究表明代謝組學(xué)方法對(duì)魚露風(fēng)味品質(zhì)的表征是可靠的，有助于從新的視角擴(kuò)大對(duì)魚露品質(zhì)的研究。Chen Daian等[43]利用核磁共振技術(shù)代謝組學(xué)結(jié)合多元數(shù)據(jù)分析，系統(tǒng)分析蟹醬發(fā)酵過(guò)程中代謝物隨時(shí)間的變化，三甲胺產(chǎn)量可以作為蟹醬的新鮮度指標(biāo)，也表明基于核磁共振的代謝組學(xué)方法與多元數(shù)據(jù)分析相結(jié)合，可以為蟹醬發(fā)酵提供有效的重要參考信息。

3.5 感官組學(xué)

簡(jiǎn)單的定性及定量分析難以準(zhǔn)確描述各種具有感官屬性的香氣物質(zhì)對(duì)水產(chǎn)品特征香氣的貢獻(xiàn)。分子感官科學(xué)又稱為感官組學(xué)，可以在分子水平上利用多學(xué)科交叉技術(shù)對(duì)食品中滋味物質(zhì)進(jìn)行精確定性及定量分析，對(duì)水產(chǎn)品風(fēng)味品質(zhì)及感官特點(diǎn)給予客觀評(píng)價(jià)，有效從復(fù)雜的混合物中選擇和評(píng)價(jià)關(guān)鍵氣味活性物質(zhì)，并通過(guò)模型體系和描述性分析驗(yàn)證對(duì)整體滋味進(jìn)行重現(xiàn)[44-45]。Wang Yueqi等[46]利用GC-MS技術(shù)分析表明，發(fā)酵過(guò)程中羰基化合物和醇類是魚露中主要的揮發(fā)性化合物，并利用分子感官組學(xué)氣味活度值篩選出12 種關(guān)鍵風(fēng)味物質(zhì)；同時(shí)對(duì)發(fā)酵過(guò)程中微生物進(jìn)行宏基因組分類，門水平上，變形菌門和厚壁菌門在發(fā)酵過(guò)程中起主導(dǎo)作用，鹽球菌屬、鹽厭氧菌屬、鹽單胞菌屬和黃曲霉屬是屬水平上的優(yōu)勢(shì)菌，微生物與風(fēng)味物質(zhì)間的相關(guān)性分析表明，鹽球菌屬、鹽厭氧菌屬、鹽單胞菌屬和黃曲霉屬也是與風(fēng)味形成相關(guān)的核心微生物；結(jié)合多組學(xué)數(shù)據(jù)建立揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)代謝通路圖，各種轉(zhuǎn)氨酶參與魚露發(fā)酵過(guò)程中微生物代謝，產(chǎn)生醇類和其他揮發(fā)性化合物，魚露中的酯類化合物主要來(lái)自有機(jī)酸和醇類在羧酸酯酶和三酰基甘油脂肪酶作用下縮合而成，增加了魚露的果香味和甜味。

3.6 多組學(xué)技術(shù)聯(lián)用

僅應(yīng)用基因組學(xué)或轉(zhuǎn)錄組學(xué)不能完整描述生命活動(dòng)規(guī)律，因?yàn)榧词箒?lái)自DNA的信息被轉(zhuǎn)錄成mRNA，蛋白質(zhì)也可能不具有生物活性。另一方面，產(chǎn)生的代謝物或蛋白質(zhì)可以來(lái)自微生物或食品成分，性質(zhì)高度不穩(wěn)定，需要特定的收集、處理或保存方法來(lái)保持其完整性。因此，至少需要2 種組學(xué)技術(shù)才能更全面反映生物系統(tǒng) 信息[47]。多組學(xué)技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于醫(yī)學(xué)領(lǐng)域研究單基因遺傳病[48]、腫瘤藥物敏感性預(yù)測(cè)[49]及抑郁癥[50]等疾病，可以深入探索生命過(guò)程和疾病形成機(jī)制，并識(shí)別與疾病發(fā)展相關(guān)的分子標(biāo)志物[51]。在食品領(lǐng)域中，多組學(xué)技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于白酒釀造發(fā)酵中微生物基因表達(dá)、調(diào)控、代謝物間的關(guān)系研究[52]、解析醬香型大曲風(fēng)味物質(zhì)的形成[53]等，對(duì)于發(fā)酵水產(chǎn)類食品，多組學(xué)技術(shù)聯(lián)用追蹤并表征風(fēng)味成分，探究風(fēng)味形成機(jī)制，對(duì)促進(jìn)產(chǎn)品品質(zhì)定向調(diào)控研究起到了重要作用。

3.6.1 研究?jī)?yōu)勢(shì)微生物關(guān)聯(lián)特征風(fēng)味變化

多組學(xué)數(shù)據(jù)得到的結(jié)果維度差異較大，整合和計(jì)算高通量數(shù)據(jù)是多組學(xué)技術(shù)分析的關(guān)鍵，整合分析模型主要可分為線性模型、樹模型和網(wǎng)絡(luò)模型[54]。多組學(xué)數(shù)據(jù)整合分析主要有基于統(tǒng)計(jì)方法的數(shù)據(jù)整合分析，包括雙向正交偏最小二乘（two-way orthogonal partial least squares，O2PLS）、偏最小二乘（partial least squares，PLS） 法等。在數(shù)量一致、樣本一一對(duì)應(yīng)的情況下，與發(fā)酵水產(chǎn)品風(fēng)味相關(guān)的組學(xué)數(shù)據(jù)矩陣通常利用O2PLS進(jìn)行建模分析，通過(guò)對(duì)有潛在關(guān)聯(lián)的微生物和代謝物數(shù)據(jù)集合進(jìn)行預(yù)測(cè)，可探究微生物群落與風(fēng)味物質(zhì)的相互關(guān)系。Lü Xinran等[55]使用高通量測(cè)序檢測(cè)錦州蝦醬發(fā)酵過(guò)程中細(xì)菌群落變化，SPME-GC-MS用于檢測(cè)揮發(fā)性化合物的變化，并建立關(guān)于蝦醬發(fā)酵過(guò)程中細(xì)菌屬與揮發(fā)性化合物之間的O2PLS關(guān)系模型，結(jié)果表明，假交替單胞菌屬、葡萄球菌屬和海洋桿菌屬是蝦醬發(fā)酵過(guò)程中風(fēng)味化合物形成的3 個(gè)重要屬，不同發(fā)酵階段的整體風(fēng)味特征也不同；假交替單胞菌屬與酮類、醇類和酯類等揮發(fā)性化合物呈正相關(guān)；葡萄球菌屬與醛類和酸類呈正相關(guān)；海洋桿菌屬與醛類和吡嗪類呈正相關(guān)。假交替單胞菌屬主要通過(guò)產(chǎn)生脂肪氧合酶促進(jìn)不飽和脂肪酸氧化，最終產(chǎn)生短鏈的醛、酮、酸等小分子化合物[56]。葡萄球菌屬，如木糖葡萄球菌也可以促進(jìn)魚肉蛋白質(zhì)降解，產(chǎn)生大量小分子肽和氨基酸，并促進(jìn)脂肪氧化產(chǎn)生酸類[57]。Yao Yunping等[10]基于宏基因組學(xué)對(duì)由不同部位發(fā)酵的北塘蝦醬（Beitang shrimp paste，BSP）的微生物多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，BSP的微生物群落在屬水平上以四聯(lián)球菌為主，蝦肉發(fā)酵而成的BSP微生物多樣性最低；采用電子鼻對(duì)BSP進(jìn)行香氣判別，結(jié)果表明，長(zhǎng)鏈烷烴和氮氧化物是重要的香氣成分；通過(guò)GC-MS代謝組學(xué)共檢測(cè)到65 種揮發(fā)性化合物，吡嗪、苯甲醛和苯乙醛是主要風(fēng)味物質(zhì)；由全蝦發(fā)酵的BSP風(fēng)味物質(zhì)最豐富，主要是由于鹽厭氧菌屬、鏈球菌屬、短波單胞菌屬和乳酸菌屬與2,5-二甲基吡嗪和2,3,5-三甲基吡嗪的特征香氣呈正相關(guān)，對(duì)香氣形成具有促進(jìn)作用；四聯(lián)球菌屬與蝦肉發(fā)酵中的乙酸、癸酸、棕櫚酸等酸性成分呈正相關(guān)，并構(gòu)成獨(dú)特的風(fēng)味成分；短單胞菌屬和利諾桿菌屬與蝦肉發(fā)酵的BSP香氣成分呈負(fù)相關(guān)，導(dǎo)致香氣較弱。

3.6.2 定向調(diào)控風(fēng)味物質(zhì)及產(chǎn)品品質(zhì)

多組學(xué)技術(shù)可對(duì)風(fēng)味形成相關(guān)因子進(jìn)行追蹤和表征，通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)的整合分析可以有目的地調(diào)整相關(guān)微生物及酶的含量，或添加增強(qiáng)風(fēng)味的物質(zhì)，實(shí)現(xiàn)定向提升發(fā)酵水產(chǎn)品品質(zhì)。Tepkasikul等[58]從傳統(tǒng)魚露中篩選出1 株具有較強(qiáng)生物胺降解能力的芽孢桿菌（Bacillus piscicola FBU1786），經(jīng)鑒定屬于嗜鹽乳酸菌屬，基因組測(cè)序表明，存在Cu2+結(jié)合氧化酶編碼基因，將該菌株接種于模擬魚露中發(fā)酵，結(jié)果表明，添加Cu2+可以提高B.piscicola FBU1786對(duì)組胺的分解能力。Zhou Xuxia等[59]將大蒜、生姜、肉桂和八角4 種香料的乙醇提取物接種到鯖魚中發(fā)酵制備魚露，研究4 種香料對(duì)魚露發(fā)酵生物胺積累的影響，大蒜和八角乙醇提取物顯著降低了魚露中生物胺含量，并對(duì)產(chǎn)胺菌活性具有較強(qiáng)抑制能力。Gao Ruichang等[60]從傳統(tǒng)蝦醬中分離出1 株具有高蛋白酶活性的菌株，并鑒定命名為海洋扁平球菌XJ2（Planococcus maritimus XJ2），P. maritimus XJ2在低溫條件下具有較高的酶活性，接種P. maritimus XJ2提高了發(fā)酵魚露的氨基態(tài)氮含量，減少了魚腥味，促進(jìn)了魚露風(fēng)味的形成。

4 結(jié) 語(yǔ)

發(fā)酵水產(chǎn)食品的風(fēng)味形成主要來(lái)自于體系內(nèi)多種微生物及酶的作用。在水產(chǎn)品發(fā)酵體系中，表型信息從核酸轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)和代謝物。從定量角度來(lái)看，蛋白質(zhì)和代謝物豐度是基因豐度和轉(zhuǎn)錄活性共同作用的結(jié)果。然而，使用單一的組學(xué)技術(shù)并不能保證準(zhǔn)確概述水產(chǎn)品發(fā)酵過(guò)程。多組學(xué)技術(shù)可研究發(fā)酵水產(chǎn)食品的風(fēng)味代謝過(guò)程中起到關(guān)鍵作用的功能微生物，涉及從基因組學(xué)到轉(zhuǎn)錄組學(xué)到蛋白質(zhì)組學(xué)到代謝組學(xué)的發(fā)酵機(jī)制，以此研究發(fā)酵水產(chǎn)食品風(fēng)味化合物的形成及代謝途徑；另外，通過(guò)代謝組學(xué)、多肽組學(xué)等分析發(fā)酵水產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)、感官、功能及安全特性；最終通過(guò)數(shù)據(jù)整合建立這2 個(gè)部分之間的聯(lián)系，以反映生物體和環(huán)境在特定階段的相互作用結(jié)果。目前的研究主要集中在魚露、蝦醬等產(chǎn)品的傳統(tǒng)發(fā)酵工藝和現(xiàn)代發(fā)酵工藝對(duì)比上，產(chǎn)品種類較少；多組學(xué)得到的數(shù)據(jù)具有高維度、數(shù)據(jù)稀疏、異質(zhì)性的特點(diǎn)，會(huì)影響算法模型的精確度。未來(lái)需要采用有效、高效的整合方法或算法模型對(duì)組學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)一整合，挖掘多組學(xué)數(shù)據(jù)中隱含的知識(shí)和規(guī)律；同時(shí)在對(duì)水產(chǎn)發(fā)酵食品風(fēng)味研究中可結(jié)合人工智能及機(jī)器學(xué)習(xí)算法提高風(fēng)味檢測(cè)靈敏度及準(zhǔn)確性。多組學(xué)技術(shù)聯(lián)用和新興學(xué)科的發(fā)展將是發(fā)酵水產(chǎn)食品研究的趨勢(shì)。

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